Reprodukční mechanismy rostlin Radim J. Vašut 2013

Transkript

1 Reprodukční mechanismy rostlin Radim J. Vašut 2013 S. & K. Mandl

2 Outline I. Paradox sexuálního rozmnožování ( Paradox of sex ) II. Apomixie III.Taraxacum jako model pro studium apomixie

3 Rozmnožování u rostlin I.Sexuální rozmnožování - alogamie - autogamie II. Klonální rozmnožování (= apomixie) - vegetativní - apomixie s.str. - (přechodné)

4 Paradox of sex : "cost of males Albrecht Dürer, Adam a Eva (Museo del Prado, Madrid)

5 - DVOJNÁSOBNÁ CENA SEXU - vytvoření druhého pohlaví (které se navíc vůbec nerozmnožuje) - kompetice o zdroje (potravy) - investice do rande - investice do páření "cost of males John Maynard Smith cost of meiosis (neefiktivní přenos genů, genome dilution ) - van Dijk, van Damme 2000

6 Tangled Bank Hypothesis Michael Ghiselin, 1974 Indus river Delta

7 Muller's ratchet Hermann Joseph Muller, 1964

8 Kondrashov s Hatchet Leigh van Valen, 1973

9 Red Queen Hypothesis Leigh van Valen, 1973 "It takes all the running you can do, to keep in the same place." constant 'arms race' Lewis Caroll, Alice in Wonderland

10 Red Queen Hypothesis

11 Apomixie Klonální rozmnožování pomocí semen Neúplný sex: nedokončená megasporogeneze Raunkiaer, 1903

12 Apomixie u Krytosemenných Ve 140 rodech široce rozšířená přesto vzácná Rosaceae Poaceae Asteraceae Vázana na polyploidii

13 Geografická partenogeneze 60N 50N 40N Rozšíření sex-apo pampelišek v EU 10W 0 10E 20E 30E

14 a) diplosporie Hlavní typy apomixie b) aposporie c) (embryonie) Bicknell & Koltunow 2004

15 Meiotická diplosporie Aposporie Především Rosaceae a Asteraceae 2 geny regulující apospori Diplosporie (DIP) Partenogeneze (PAR) Gametofyt tvořen z vegetativních buněk sporangia - analogicky některé severoamerické kapradiny

16 Diplosporie a) Mitotická diplosporie Antennaria, Hieracium, Trisetum, Arabis b) Meiotická diplosporie Taraxacum, Chondrilla, Youngia 3 geny regulující apospori Diplosporie (DIP) Partenogeneze (PAR)? (AUT??) Typ nejbližší meióze

17 Segregace apomixie (Taraxacum) Diplosporická apomixie příklad pampelišek Diplosporie DIP (microsatellites) Partenogeneze PAR (Nomarski DIC mic) Autonomní tvorba endospermu END (FCSC) Embryo Degenerated Egg Cell 3C Apomicts (3x) 6C 3C Recombinants Geny nejsou ve vazbě, mohou vznikat rostliny, které dané rostliny nesoucí jen určité geny. V přírodě extrémně vzácné.

18 Genetické důsledky apomixie Genetický uniformní potomstvo Evolučně vývojová slepá větev

19 Rodokmen Lucemburků Eliška Přemyslovna Apomiktická

20 Variabilita apomiktů Variabilita sexuálních druhů (genetická, morfologická, ) Variabilita sexuálních druhů (genetická, morfologická, )

21

22 Důsledky pro taxonomomii Reprodukční izolace Morfologická stálost Obvykle dobrý geografický areál Dobrý biologický druh.ale. Taraxacum prunicolor Schmid, Vašut et Oosterveld

23 Apomiktické druhy jsou nepřehledné Určit je mohou pouze specialisté Jejich zavádění (alespoň v některých skupinách) není užitečné l art pour l art?

24 Variabilita apomiktů Variabilita populace apomiktů

25 Variabilita apomiktů Genetická variabilita apomiktů (Taraxacum amplum z okruhu T. officinale agg.) Mikrodruhy geneticky diskrétní Jsou tvořeny shlukem podobných genotypů genetických kamarádů (tzv. clone mates ) Majeský et al Plos One 7: e41868

26 Rodokmen Lucemburků Eliška Přemyslovna Apomiktická

27 Genetické důsledky apomixie Genetický uniformní potomstvo Evolučně vývojová slepá větev SEX APO cyklus (2x 3x cyklus) van Dijk 2003, Vašut, van Dijk et al. in prep.

28 Random Random diploid diploid sexual sexual from from the the population Random diploid diploid sexual sexual from from the the population Mixed Mixed sexual-apomictic population - - Triploid apomicts Hybridization Hybridization recombination crossing-over Repeated hybridization recombination crossing-over; under natural selection Mutation accumulation Mutation accumulation Purely Purely apomictic apomictic population - Triploid - Triploid apomicts

29 Random diploid sexual from the population Random diploid sexual from the population Mixed sexual-apomictic population - Triploid apomicts Hybridization Hybridization recombination crossing-over Repeated hybridization recombination crossing-over; under natural selection Mutation accumulation Mutation accumulation Purely apomictic population - Triploid apomicts

30 Random diploid sexual from the population Random diploid sexual from the population Mixed sexual-apomictic population - Triploid apomicts Hybridization Hybridization recombination crossing-over Repeated hybridization recombination crossing-over; under natural selection Mutation accumulation Mutation accumulation Purely apomictic population - Triploid apomicts

31 A) Lokalizace DIP v genomu Vijverberg et al. TAG 2004

32 DIP BACs obsahují repetitivní sekvence BACs close to DIP are highly repetitive S7 S8 S4 S7 (3x) S10 (3x) S4 (4x) S4 S7 DIP S10 S11 S4-BAC No. 83 S4-BAC No. 85? S4-BAC No. xxx S7-BAC No. 3? S7-BAC No. xx S10-BAC No. 56? Vijverberg & Vašut et al. Plant Reprod subm.

33 DIP BACs obsahují repetitivní sekvence, kondenzovány do určitých segmentů * = NOR Chromosome * * * * Vijverberg & Vašut et al. Plant Reprod subm.

34 DIP je na NOR chromozómu AS68 (3x) PAX (4x) * Vijverberg & Vašut et al. Plant Reprod subm.

35 B) Segregace mikrosatelitů Microsatellites analysed in order to see how the chromosomes segregates in male meiosis Diploid Sexual Triploid Apomict gametes x gametes Two SSR markers are linked to DIP; one to PAR DIP and PAR belong to different linkage groups Significant absence of alleles linked to DIP and PAR has been observed in haploid pollen grains

36 B) Segregace mikrosatelitů distribution of single alleles in haploid pollen grains of triploid apomict msta53 msta67 msta 64 msta 105 msta 78 msta 74 msta 131 msta 44b expected ratio distribution of single alleles in diploid pollen grains of triploid apomict msta53 msta67 msta 64 msta 105 msta 78 msta 74 msta 131 msta 44b expected ratio

37 C) Detekce hybridizace v přirozených populacích Majeský, Vašut & Kitner, unpublished.

38 Paralela APO regionu s Y-chromozómem - Determinace Sexu - Rekombinační suprese - Akumulace mutací - Absence funkčních genů - Delší fylogenetické stáří

39 Apomixie v rodu Taraxacum Meiotická diplosporie 3 geny regulující apomixii Diplosporie (DIP) Partenogeneze (PAR)? ca. 55 sekcí většinou apomikté

40 Segregace apomixie u pampelišek DIP (3x) PAR (3x) END (3x) 3x DIP (2x) PAR (2x) END (2x) 2x?

41 Kde leží DIP region? Nepřímý důkaz, že DIP je na NOR chromozómu: absence 1 NOR chromozómu Slabá vazba s 45S rdna (Sörensen, van Dijk) msta78 5.0cM msta53 DIP 3.3cM 2.6cM msta78 msta53 S4 0.7cM S8 0.5cM 31.0cM S7 0.5cM DIP 0.2cM S10 45S rdna IGS 2x (sex) Van Dijk x (apo) Vijverberg, unpubl.

42 Evoluce apomixie Dominantní gen (převažující názor) Recesivní gen (Mogie, Richards) Hybridizace (Carman) Hörandl 2006

43 Apomixie v rodu Taraxacum Ruderalia Erythrosperma Alpina Antarctica Tibetana Scariosa Parvula Leucantha Mongolica

44 2n = 3x DIP locus příbuzné taxony 2n = 4x Erythrosperma T. sect. Erythrosperma (stř. Evropa) Stenoloba T. sect. Stenoloba (Ladakh, India) Scariosa T. sect. Leucantha (Ladakh, India) Leucantha T. sect. Scariosa (Malta)

45 Jsou samečci nepotřební? Male apomixis Androgenesis Cupressus dupreziana (Alžírsko) Jádro vajíčka je po splynutí gamet nahrazeno vajíčkem z pylové láčky Nava et al. 2010, Heredity 104

46 Literatura