Gamóny. Urýchľuje pohyb spermií smerom k vajíčku Aglutinuje spermie a prilepuje ich na povrch od okamžiku, keď prvá spermia vnikla do vajíčka

Transkript

1 Úvod do embryológie

2 Oplodnenie Spermie sa pohybujú k vajíčku vo vode, alebo tekutine produkovanej prídatnými žľazami samčích gonád. Stretnutie vajíčka a spermie chemické interakcie, napr. vajíčko vylučuje CO 2 aktivuje spermie v pohybu k vajíčku. Gamóny produkty pohlavných buniek (majú charakter antigénov a protilátok).

3 Gamóny Gynogamón I (vajíčko) Urýchľuje pohyb spermií smerom k vajíčku Aglutinuje spermie a prilepuje ich na povrch od okamžiku, keď prvá spermia vnikla do vajíčka Androgamón I (spermie) Brzdí pohyb spermií, tým predlžuje ich životnosť

4 Gamóny Androgamón II (spermie) Rozpúšťa vaječný obal Uvoľňuje cestu preniknutiu spermie do vajíčka Po rozpustení vaječného obalu ho produkuje väčšie množstvo spermií Jedna spermia nie je bez tejto spolupráce schopná vajíčko oplodniť

5 Oplodňovací hrboľček Vysiela ho vajíčko v okamihu, ako prvá spermia dosiahla jeho povrch. Po oplodnení vysiela vajíčko gynogamón II Zamedzuje prenikaniu ďalších spermií a kôra vajíčka sa mení na tzv. oplodňovaciu membránu. Táto membrána sa oddeľuje od povrchu vajíčka tzv. perivitelárnym priestorom.

6 Oplodnenie Spermia stráca bičík. Jej hlavička sa mení na samčí pronukleus. Z krčku sa uvoľnuje centriol zygoty. Z cytoplazmy vajíčka astrosféra. Jadro vajíčka sa mení na samičí pronukleus. Samičí pronukleus + samčí pronukleus synkaryon.

7 Po oplodnení V priebehu brázdenia sa zvyšuje priepustnosť vaječných obalov pre vodu a roztoky solí. Zvyšuje sa spotreba O 2. Väčšina živočíchov: vajíčko môže byť oplodnené 1 spermiou. Ak do neho prenikne viacero spermií nepravidelné (multipolárne) delenie a zárodok hynie.

8 Fyziologická polyspermia Vzácna Do vajíčka prenikne väčší počet spermií Jediná splýva s jadrom vajíčka Ostatné sa menia na tzv. vitelofágy napomáhajú vyvíjajúcemu sa zárodku pri trávení žĺtka

9 Partenogenéza Vývin vajíčok bez oplodnenia Heterogónia pravidelné striedanie partenogenézy s bisexuálnym rozmnožovaním (vošky, perloočky, vírniky) Partenogenetické rozmnožovanie lariev sa nazýva pedogenéza, ich dospelci sa rozmnožujú bisexuálne (napr. motolice, vošky)

10 Geografická partenogenéza Chrobáky, motýle, iný hmyz Partenogenéza je obmedzená na určité územie, na inom území sú bisexuálne generácie. Zo stavovcov napr. karas striebristý (v strednom Rusku partenogeneticky, na Ďalekom Východe bisexuálne)

11 Ekologická partenogenéza Nastáva v určitých ekologických podmienkach (napr. vo vysokých horách, v extrémnych xerotermných biotopoch tzv. xerická partenogenéza)

12 Partenogenéza Stretávame sa s ňou často u živočíchov tam, kde našli optimálne životné podmienky, napr. rastlinné a živočíšne parazity (vošky, motolice) Zaisťuje rýchle rozmnoženie druhu a maximálne využitie vhodného prostredia

13 Typy partenogenézy Telytókia : dáva vznik diploidným samičkam (neprebieha redukčné delenie) (dafnia, vošky letných generácií) Amfitókia : z vajíčok sa liahnu jedince oboch pohlaví (vošky jesenných generácií, hrčiarky) Arrhenotókia: z neoplodnených vajíčok sa liahnu samce (trúdy včiel)

14 Umelá partenogenéza Možno ju vyvolať mechanickými alebo chemickými zásahmi - napr. vajíčka žiab nabodnuté v krvi alebo miazge žiab sa vyvíjajú partenogeneticky. Možno ju vyvolať u všetkých takmer skupín živočíchov

15 Embrygenéza Vývin jedinca vnútri vaječných obalov V tele matky Po vyliahnutí, narodení nastáva tzv. postemryonálne obdobia trvá do obdobia dospelosti. Dospelosť Starnutie smrť

16 Blastogenéza Obdobie rýhovania vajíčka Obdobie gastrulácie a diferenciácie zárodočných listov Notogenéza (neurulácia) naväzuje u stavovcov na obdobie gastrulácie, vznikajú základy chorda dorsalis, miechy ap.)

17 Brázdelenie vajíčka Niekoľko minút po oplodnení sa začne synkaryon deliť a spolu s ním sa delí cytoplazma. Vznikajú dcérske bunky tzv. blastoméry. Líšia sa od normálnych buniek tkaníc. Zostávajú spolu morula blastula

18 Blastogenéza

19 Brázdenie úplné (totálne) ostro ohraničené bunky po celom povrchu aj vo vnútri zárodku. Brázdenie rovnomerné (ekválne) blastoméry sú rovnako veľké (holoblastické izo- a alecitálne vajíčka) Brázdenie nerovnomerné (inekválne) blastoméry na póloch sú rôznej veľkosti (vznikajú mikroméry a makroméry) heterolecitálne vajíčka Typy brázdenia

20 Typy brázdenia Brázdenie čiastočné (parciálne) ryhuje sa cytoplazma, ktorá tvorí na animálnom póle zárodočný terčík (blastodisk) (ryby, plazy,vtáky) (telolecitálne vajíčka)

21 Brázdenie čiastočné (parciálne) Rýhy neprenikajú do vnútra zárodku V niektorých prípadoch nie je rozrýhovaný ani celý povrch povrchové (superficiálne) vznik väčšieho počtu dcérskych jadier (hmyz), rýhovanie prebieha po celom povrchu (centrolecitálne vajíčka)

22 Synchrónne a asynchrónne brázdenie Synchrónne: po sebe nasledujúce delenia blastomér prebiehajú u všetkých materských buniek naraz Asynchrónne: najprv sa delí jedna časť, neskôr druhá Prevažná väčšina brázdení býva spočiatku synchrónna, neskôr dochádza k asynchronizácii

23 Radiálne brázdenie Brázdy sú striedavo súmerné s animálnovegetatívnou osou a prebiehajú aj kolmo na ňu 1. rovina brázdenia meridionálna 2 rovina brázdenia meridionálna (kolmá na prvú) 3. rovina ekvatoriálna (kolmá na predošlé dve) Ďalšie brázdy prebiehajú striedavo meridiálne a ekvatoriálne. Blastoméry ležia v súvislých meridionálnych radách a zárodok je radiálne súmerný)

24 Brázdenie špirálne Blastoméry sú uložené nad sebou striedavo ako tehly. Deliace vretienka blastomér vzhľadom k animálno-vegetatívne osi sú orientované pod 45 uhlom, usporiadanie buniek je v špirálovito rovnobežných rovinách. Bunky neležia nad sebou, ale sú v každej rovine oproti bunkám nižšej a vyššej roviny posunuté to polovičku svojej šírky.

25 Brázdenie špirálne Homokvadrátne prvé 4 blastoméry sú rovnako veľké Heterokvadrátne jedna z prvých blastomér (D) je väčšia ako ostatne 3 (A,B,C)

26 Disymetrické brázdenie Je typické pre rebrovky Blastoméry sú usporiadané podľa dvoch rovín súmernosti na seba kolmách Roviny sa pretínajú v animálno-vegetatívnej osi Pohľad zvrchu zboku

27 Brázdenie bilaterálne Blastoméry rôznej veľkosti sú rozložené podľa jednej roviny súmernosti Pravá a ľavá polovica zárodku sú zrkadlovým obrazom

28 Brázdenie anarchické Mečnikov 1886 hydromedúza Oceania armata Priebeh brázdenia je: Chaotický Asynchrónny Často sa rozrýhované vajíčko rozpadáva na jednotlivé blastoméry Vzniká zhluk buniek

29 Brázdenie determinačné Determinačné : z každej časti vajíčka sa môže vyvinúť iba určitý orgán (pri špirálovitom brázdení z mikroméry 4d mezoblast, z určitých blastomér nervová sústavam, z iných pokožka) Keď ostránime dané blastoméry orgán sa nevyvinie. Vajíčko takto determinované vo svojom vývine sa nazýva - mozaikovité

30 Brázdenie nedeterminačné Akákoľvek stratená časť vajíčka alebo zárodku môže byť nahradená zvyšnou časťou. Pri rozdelení zárodku v animálmovegetatívnej osi sa môžu vyvinúť 2 jedince Vajíčka tohto typu sa nazývajú regulačné

31 Typy blastúl Spôsob brázdenia vajíčka, ktoré je závislé od rozmiestnenia žĺtka vo vajíčku ovplyvňuje aj typ blastuly Coleoblastula : blastula s dutinkou (blastocél), ktorá je vyplnená vodnatou tekutinou (soli, proteíny, glykogén) Blastocél je veľký (rozľahlý)

32 Amfiblastula Úplne nerovnomerné Blastocél je menší na animálnom póle Blastoméry na vegetatívnom sú väčšie (obojživelníky)

33 Sterroblastula Nepatrná blastocélová dutina (môže tiež chýbať) Bunky blastodermu majú kuželovitý tvar a sú radiálne umiestnené okolo stredu zárodku. Niektoré mechúrniky

34 Plakula Vzhľad terčíku, zloženého z dvoch vrstiev buniek Blastocél j sploštený, alebo potlačený Je prechodom medzi coeloblastulou a sterroblastulou. Vyskytuje sa u niektorých máloštetinavcov

35 Diskoblastula (epiblastula) Tvorená terčíkom buniek na animálnom póle vajíčka, ktoré vzniká v priebehu diskoidálneho brázdenia Medzi zárodočným terčíkom a žĺtkovou masovou telolecitálnych vajíčok býva nepatrná štrbinovitá blastocélová dutina.

36 Je tvorená periblastom, ktorý obklopuje nerozrýhovanú, centrálnu žĺtkovú masu. Vzniká pri superficiálnom brázdení centrolecitálnych vajíčok Periblastula

37 BLASTOCYSTA Blastoderm má rozlíšený na povrchový trofoblast (slúži na výživu zárodku) a embryoblast (na animálnom póle v podobe hrboľčeka zo zárodočných buniek, ktoré vyčnievajú do centrálnej dutiny. Dutina sa nazýva lecitocel. Je typická pre alecitálne vajíčka cicavcov.

38 GASTRULÁCIA Včasný vývojový stupeň ontogenézy jedinca. Gastrula je vývinové štádium zárodku, na ktorom sa dajú rozoznať zárodočné listy ektoderm, endoderm; prvoústa a prvočrevo. Diblastica dva zárodočné listy, pri nižších mnohobunkovcoch s radiálnou symetriou tela ( Porifera, Cnidaria, Ctenophora) Triblastica vzniká stredný zárodočný list mezoderm. Vyskytuje sa pri vyšších mnohobunkových živočíchoch Endoderm ústi na povrch gastruly otvorom nazývaným prvoústa (blastoporus), potom gastroporus, ktorého okraje prechádzajú do ektoblastu. Gastrulácia, ktorou sa štádium blastuly mení na štádium gastruly prebieha u rôznych živočíšnych skupín a typov vajíčka rôzne.

39 GASTRULÁCIA Prebieha delením buniek blastodermu a gastrulačnými pohybmi, ktorými sa dostávajú tieto skupiny buniek alebo komplexy buniek do nových polôh a vzájomných vzťahov. Nastáva teda reorganizácia blastodermu. Vedie k vzniku orgánových základov a k nasledujúcej organogenéze a u mnohých živočíchov je súčasne spojená so vznikom tretieho, stredného zárodočného listu - mezodermu. Je procesom pre morfogenézu zárodku, ktorý získava typickú morfológiu. Gastruláciou však celá morfogenéza nekončí, pokračuje ďalej vo vyvíjajúcich sa orgánoch na rôznych úrovniach.

40 Ako vzniká gastrula Typ blastuly určuje spôsob vzniku endodermu. Typy vzniku gastruly: - Invaginácia - Imigrácia: unipolárna a multipolárna - Delaminácia - Epibólia

41 INVAGINÁCIA Je najrozšírenejšia u väčšiny Metazoa. Endoderm sa tvorí vchlipovaním blastodermu na vegetatívnom póle blastuly. Invagináciou vniká prvočrevo a prvoústa. Klasicky je možná len u blastúl s pomerne priestranným blastocélom u vajíčok chudobných na žĺtok. U vajíčok s väčším obsahom žĺtka je invaginácia pozmenená nastáva intenzívne bunkové delenie v animálnej oblasti, ktoré vedie ku konkávnemu zakriveniu vo vegetatívnej oblasti a konvexnému v oblasti animálnej. Invaginácia je umožnená tým, že bunky vegetatívneho pólu sú čiastočne obrastané bunkami animálnymi. Charakteristická pre holoblastické vajíčka a coeloblastulu, teda tam, kde je priestorová dutina blastocélu. Vnútorná vrstva predstavuje endoderm, vonkajšia ektoderm. Je to najjednoduchšia a pravdepodobne fylogeneticky najstaršia forma vzniku gastruly.

42 INVAGINÁCIA Coeloblastula Coelogastrula

43 IMIGRÁCIA Uskutočňuje sa vcestovaním niektorých blastomér dovnútra. Unipolárna - bunky na vegetatívnom póle sa premiestnia z blastodermu do blastocélu Multipolárna bunky sa premiestnia do blastocélu na celom vnútornom povrchu Prvoústa a prvočrevo vznikajú dodatočne, sekundárne. Zo začiatku je celý blastocél zaplnený parenchymatickými bunkami, druhotne vzniká ich rozostupom štrbina predstavujúca dutinu primitívneho čreva. Neskôr sa na vegetatívnom póle spája archenterón s vonkajším otvorom- blastopórom teda prvoústami. U najnižších Metazoa, ako aj u mnohých Radiata, niektoré bunky blastodermu vnikajú na počiatku gastrulácie do blastocélu, migrujú dovnútra a postupne ho celý zapĺňajú. Postupne sa z nich stáva entoderm. Primitívne gastruly s parenchymatickým endodermom bývajú na povrchu obrvené, celá gastrula samostatne pláva a stáva sa vodnou plávajúcou, primitívnou larvou týchto nižších mnohobunkovcov, nazývanou planula.

44 IMIGRÁCIA Unipolárna imigrácia Multipolárna imigrácia

45 DELAMINÁCIA Vzniká oddelením (odštiepením) súvislej vrstvy buniek blastodermu. Miznú hranice medzi jednotlivými bunkami a nové priehradky oddelia jadrá povrchovej vrstvy. Jadrá ležiace vnútri sa oddeľujú priehradkami až neskôr. Ektoderm je tvorený povrchovými bunkami. Endoderm vzniká tak, že sa bunky blastodermu delia kolmo na povrch. Častá u centrolecitálnych vajíčok so superficiálnym ryhovaním. U Hydrozoa

46 DELAMINÁCIA

47 EPIBÓLIA Rýchlo sa deliace mikroméry na animálnom póle obrastajú a uzavierajú makroméry na vegetatívnom póle. Ektoderm vzniká z mikromér. Endoderm vzniká z makromér. Vyskytuje sa jedine u stereoblastúl. Hlavne u Spiralia a u živočíchov s výrazne inekválnym ryhovaním (Ctenophora, Turbellaria, Rotifera, Annelida, Mollusca a u niektoré Arthropoda).

48 EPIBÓLIA

49 MEZODERM Tretí zárodočný list u Triblastica Tvorí sa buď paralelne, alebo na podklade ektodermu = ektomezoderm, alebo endodermu= endomezoderm. V oboch prípadoch môže mať charakter mezenchýmu. Mezenchým: - vzniká migráciou buniek medzi ektoderm a endoderm. Utvárajú hviezdicovité bunky. - svaly a podporné tkanivá. Napr. výplňové tkanivo Plathelminthes, svalstvo a väzivo Mollusca, Annelida a Arthropoda. Mezoderm: - teloblasticky alebo enterocélne. Vytvára druhotnú telovú dutinu coelom: - acoelomata, pseudocoelomata a eucoelomata.

50 Acoelomata Napr. Plathelminthes Schizocel: rozostupy mezenchymálnych buniek vytvárajú malé štrbinky

51 Pseodocoelomata Napr. Nemathelminthes Pseudocel: okolo čreva vzniká priestor vyplnený tekutinou

52 Eucoelomata Napr. Mollusca, Annelida, Arthropoda Mixocel, coelom

53 Vznik mezodermu U prvoústovcov (Protostomia): Teloblasticky (z mikroméry 4d) U druhoústovcov (Echinodermata, Hemichordata, Chordata) Enterocélne (z vačkov prvočreva)