FUNKČNĚ-MORFOLOGICKÉ PROJEVY PLASTICITY NERVOVÉHO SYSTÉMU
|
|
- Miloslava Němcová
- před 8 lety
- Počet zobrazení:
Transkript
1 FUNKČNĚ-MORFOLOGICKÉ PROJEVY PLASTICITY NERVOVÉHO SYSTÉMU FUNCTIONAL AND STRUCTURAL MANIFESTATIONS OF THE NEURAL PLASTICITY Jaroslav Pokorný, Dana Marešová, Miloš Langmeier, Stanislav Trojan Fyziologický ústav 1. LF UK, Praha SOUHRN Neuroplastické děje mohou být založeny na modulaci přenosu signálu na synapsích (např. výdeje transmiteru, aktivity receptorů na postsynaptické membráně, změn účinnosti přenosu v postsynaptickém oddílu) nebo mohou být podmíněny změnami vztahů mezi neurony (např. změnami počtu a druhu synapsí, smyslu zapojení jednotlivých prvků neuronálních okruhů). Výsledné změny se pak mohou nacházet v komunikaci mezi jednotlivými neurony (synaptická úroveň), v činnosti místních neuronálních okruhů (úroveň lokálních okruhů), nebo ve vztazích jednotlivých funkčních mozkových celků (multimodulární úroveň). Podstatou neuroplasticity mohou být změny stavby, prokazatelné morfologickými metodami, což se uplatňuje zejména za vývoje a v reakci na poškození (vznik a zánik neuronů, růst jejich výběžků a trnů, přebudování, případně vytváření nových synapsí). Jemnější metody však prokazují, že změny mohou být i na úrovni molekulární (aktivita enzymů, zejména aktivace proteosyntézy a změny ve tvorbě a výdeji mediátorů a modulátorů, aktivace receptorů, úprava aktivity iontových kanálů). Obě úrovně neuroplastických dějů se promítají do změn funkčních parametrů synaptického přenosu. Projevy plasticity mají proto obdobný základ, bez ohledu na příčinu, která je vyvolala, a na oddíl CNS, ve které probíhají. Klíčová slova: neuroplastické děje, synapse, neuronální okruhy, mozková centra, obnova SUMMARY Neuroplastic mechanisms are based on a modulation of the signal transmission over synapses (e.g., the transmitter release, activity of postsynaptic receptors, efficiency changes in the transmission in the postsynaptic segment). They can be related to the interneuronal relations changes (e.g., number of certain types of synapses, significance of the wiring of different elements of the neuronal circuits). Resulting changes may occur in the communication between neurons (synaptic level), in the activity of the local neuronal circuits (level of local circuits) or in the relations between individual functional brain systems (multimodular level). Neuroplasticity might be based on structural changes, which can be revealed by morphological methods. Such forms of plasticity are more frequent during the development or as a reaction to injury (proliferation and decease of neurons, formation of their processes and spines, remodeling or formation of synapses). More specific methods have determined that these changes are located at the molecular level (enzyme activity, production and release of transmitters or modulators, receptor activation, modulation of ion
2 channels). Both levels of neuroplastic mechanisms bring about changes of functional parameters of the synaptic transmission. Manifestations of plasticity have probably the same basis, irrespectively of a cause, which triggered them, or the brain region where they were accomplished. Key words: neuroplastic mechanisms, synapses, neuronal circuits, brain centers, recovery Úvod Funkce nervového systému je podmíněna optimální aktivitou neuronálních okruhů CNS a závisí nejen na vlastnostech jejich jednotlivých prvků, ale i na přesné organizací jejich vzájemných vztahů. Pro vznik, vývoj, udržování a případnou přestavbu či obnovu takovéto složité struktury je důležitá souhra působení specifických genetických programů a epigenetických faktorů, spočívajících ve vzájemné interakci buněk a v individuálních podmínkách vnitřního a zevního prostředí. Výsledná stabilita nervového systému je dána rovnováhou mezi tendencí udržet již vytvořené vztahy v neuronálních okruzích (rigidita) a požadavky na úpravu činnosti podle měnících se požadavků (plasticita). Plastické změny neuronálních systémů se uplatňují jak za fyziologických, tak i patologických situací a využívají obecných mechanizmů buněčné funkce. Jejich výsledek se může projevit na úrovni synaptické interakce, na úrovni spojů lokálních okruhů, na úrovni jednotlivých integračních oblastí a případně v kombinaci uvedených úrovní (Trojan Pokorný, 1999). Znalost podmínek pro uplatnění mechanismů neuroplasticity je nutným východiskem pro hledání strategií optimální rehabilitace i možností obnovy prostřednictvím neurotransplantace. Synaptická úroveň neuroplastických změn podmiňuje jak rychlé, tak dlouhodobé změny neuronální interakce. Možnost změny váhy synaptických spojů podle přenášeného signálu postuloval již Hebb před více než 50 lety (Hebb, 1947, 1949). Jiným příkladem synaptické úrovně neuroplastických změn je modulace synaptického přenosu navozená dlouhodobou postsynaptickou potenciací. V hipokampu i v mozkové kůře vyvolává perioda intenzivní elektrické stimulace (tetanická stimulace) dlouhodobě zvýšenou úroveň synaptického přenosu (long-term potentiation LTP). Uvádí se, že tento neuroplastický děj má vztah k některým formám učení. LTP byla prokázána u pyramidových buněk oblasti CA1 hipokampu po tetanické stimulaci Schafferových kolaterál (Bliss a Collingridge, 1993). Podobné děje byly popsány i např. po elektrické stimulaci aferentních vláken neuronů zrakové kůry a dalších oddílů mozku (Grover a Teyler, 1990). Zvyšování dráždivosti po opakované stimulaci (fenomén kindlingu) je spojeno nejen s předpokládanými změnami dynamiky výdeje neurotransmiterů, změnami citlivosti receptorů a úrovně aktivace dějů v postsynaptickém útvaru, ale i změnami morfologickými (Mareš et al., 1981; Langmeier et al., 1983; Cavazos et al., 1994; Represa et al., 1993). Po opakované stimulaci senzomotorické kůry, která vede k prodlužování záchvatů, následná elektronmikroskopická analýza ukázala kvantitativní změny některých morfologických korových parametrů. Objem presynaptického elementu byl větší, stejně jako délka jeho aktivní zóny. Zvýšil se počet synaptických vezikul a změnila se jejich distribuce v presynaptickém oddílu. Projevy kindlingu jsou provázeny řadou dalších synaptických změn, např. úbytkem synapsí s neperforovanou synaptickou kontaktní zónou a zvýšením podílu synapsí perforovaných (Geinisman et al., 1988). Tyto nálezy potvrzují předpokládaný mechanizmus zvýšené účinnosti synaptického přenosu, spočívající ve změně dynamiky výdeje neurotransmiteru a současné úrovně aktivace postsynaptického útvaru. Významnou úlohu v neuroplastických mechanizmech má i nesynaptická interakce jednotlivých elementů nervové tkáně (neuronů, glie, buněk cév) uskutečňovaná výdejem, šířením a recepcí signálních molekul mimo synaptický kontakt. Umožňuje například vzájemné rozeznání buněčných elementů při vzniku neuronálních okruhů, řízení vnitřního prostředí nervové tkáně a je podmínkou obnovných procesů (Pokorný at el., 2002). Neuroplastické změny na úrovni lokálních okruhů mohou navazovat na změny synaptické. Při změně úrovně aferentní stimulace, např. při částečné denervaci, začnou degenerovat ty synapse, které ztrácejí
3 svá spojení, zatímco zbývající nepoškozené vstupy se zmnožují a tvoří nové neuronální okruhy (Parnavelas et al., 1974). Reaktivní synaptogeneze, stejně jako další projevy vyvolané změnami aferentní stimulace, nejsou pouze výrazem schopnosti obnovy, ale představují obecnou vlastnost nervové tkáně schopnost upravit svoji činnost v souladu se změněnými podmínkami. Proto i zvýšení toku signálů v určitých neuronálních okruzích zanechává příslušné paměťové stopy (např. v průběhu učení, specifického tréninku nebo u zvířat žijících v komplexním prostředí). Funkční aktivita vede v některých případech i k doprovodnému zmnožení dendritických trnů a ke změnám jejich morfologických parametrů (Greenough a Volkmar, 1978; Mainen a Sejnowski, 1996). Přestavba neuronálních okruhů při změnách intenzity zpracovávaného signálu se netýká jen synapsí. Důsledky neuroplastických dějů lze pozorovat v celém receptivním segmentu, tedy i na dendritech. Stavba dendritického stromu bývá považována za velmi stabilní. Zdá se však, že i po ukončení vývoje může některá forma zvýšené stimulace vést v terminálních oblastech dendritů k růstu a větvení (sprouting Parnavelas a Uylings, 1980). Takto navozené změny receptivního segmentu mohou mít závažné důsledky v integračních vlastnostech neuronů, a tím i v činnosti příslušných neuronálních okruhů (Barimega, 1995). Také u některých chorobných procesů je předpokládaným patogenním mechanizmem neuroplastický děj na úrovni neuronálních okruhů. Dramatickým příkladem této aberantní plasticity je novotvorba větví axonů granulárních buněk vrůstajících do molekulární vrstvy dentata v důsledku opakované epileptiformní aktivity (Franck et al., 1995). Podobný mechanizmus by se mohl uplatnit i v případě rekurentní inhibice. Protože zpětné kolaterály mechových vláken tvoří synapse i s dendrity inhibičních GABAergních košíčkových buněk, jejich tlumivý efekt by mohl být takto posílen. Neuroplastické děje na úrovni jednotlivých integračních oblastí (multimodulární úroveň) zabezpečují nové vztahy mezi jednotlivými funkčními oblastmi mozku. Morfogenetickou funkci má přitom zřejmě přenos a zpracování signálů v okruzích lokálních spojů. Naznačují to změny korové reprezentace aferentních vstupů i eferentních drah při změnách intenzity a kvality prováděné integrační činnosti, jako výsledek procesu učení nebo v důsledku poškození jiné oblasti mozku (Kaas, 1991). Konáme-li například nějakou činnost vyžadující značnou zručnost, korová reprezentace zúčastněných svalů se může zvětšit, jak bylo prokázáno u houslistů v případě prstů levé a nikoliv pravé ruky (Elbert et al., 1995). Podobně je zvětšena senzorimotorická korová reprezentace čtecích prstů u slepců používajících Braillova písma (Pascual-Leone a Torres, 1993). Neuronální okruhy jsou snáze upravovány během vývoje, kdy mohou reagovat např. na různé modality senzorických vstupů. Některé oblasti mozkové kůry se tak více či méně trvale naladí na přenos a analýzu určitého typu senzorického signálu. Velmi charakteristicky nastává tato situace v období vývoje zrakové kůry. Experimentální studie potvrzují klinická pozorování mechanizmu vzniku dominance. Vizuální deprivace nebo restrikce zrakových podnětů (např. sešitím víček jednoho oka novorozených koťat Hubel a Wiesel, 1976) vedla k poklesu účinnosti přenosu signálů na deprivované straně. Aktivační účinek signálů z deprivovaného oka na neurony zrakové kůry byl mnohem menší než z oka stimulovaného. Většina neuronů zrakové kůry tak preferovala signály z otevřeného oka (dominantní postavení tohoto oka). Ze skupiny deprivačních podnětů byl podrobně studován také vliv poruch výživy. Je to velmi komplexní podnět, který zpravidla zahrnuje více faktorů, než je pouze nedostatek stavebních, energetických či řídicích látek. Malnutricí navozené změny ve struktuře mozkové tkáně zahrnovaly strukturální změny na úrovni neuronálních okruhů (snížení počtu a délky dendritických větví, zmenšení tloušťky dendritů, snížení počtu dendritických trnů, délky a počtu větví axonů i hustoty synapsí - Bedi et al., 1980). Provázely je změny elementární funkce těchto okruhů (např. práh generalizované elektrické epileptické reakce, maxima výkonů jednotlivých frekvencí EEG spektra) a také změny komplexní integrační funkce mozku (některé parametry učení a paměti Nováková, 1966; Pokorný, 1977). Indukce neuroplastických změn je pravděpodobně možná mnoha způsoby. Souvislost mezi kvalitou synaptické interakce a reorganizací neuronálních okruhů naznačuje úloha NMDA receptorů (Das a Gilbert, 1995). Blokádou těchto receptorů může být zabráněno projevům plasticity po změnách aferentní stimulace. Kromě uvedených glutamátergních synapsí mohou být pro neuroplastické mechanizmy důležité
4 i další neurotransmitery, jako je GABA, acetylcholin, dopamin, serotonin a noradrenalin (Kirkwood et al., 1999). Nejnověji se ukazuje i významná úloha NO a CO (Kara a Friedlander, 1998). Dalším krokem indukce neuroplastických změn může být aktivace konformace cytoskeletu (např. rychlá změna tvaru dendritických trnů Fifkova a Morales, 1992), změny enzymatické aktivity (např. v úloze G-proteinů) nebo specifická změna biosyntetické aktivity buňky. Intracelulárním poslem je nejčastěji Ca 2+, camp nebo fosforylázy (kinázy). Popsána je úloha transkripčního faktoru CREB (cyclic AMP responsive element binding protein). Fosforylace CREB indukuje transkripci genů pro syntézu specifických bílkovin a následně indukci např. novotvorby synapsí. Podobně se uplatňují i další transkripční faktory a tzv. časné geny (trancription factors and early genes cfos, zif 268, jun Maitre, 1996). Změnou genové exprese nevznikají jen stavební molekuly pro neuroplastické děje na synapsích či pro nové neuronální okruhy. Důležitá je i tvorba molekul, které buněčnou interakci řídí. Patří sem molekuly umožňující rozeznávání buněk jejich vzájemnou adhezí, např. při vzniku nových synapsí (cadherins Wheal et al., 1998). Ještě složitější úlohu mohou mít uvolňované a buňkami vzájemně předávané signální molekuly typu růstových faktorů. Tyto látky mají trofické účinky na nervové spoje, stimulují růst axonů a uplatňují se při růstu a diferenciaci nervové tkáně za vývoje i po poškození. Příkladem je Nerve Growth Factor (NGF Levi-Montalcini, 1951), rodina těchto látek je však dnes již velmi rozvětvená a zahrnuje i faktory řídící apoptózu (Suzuki et Koike, 1999). Klinické aspekty neuroplasticity Většina současného poznání neuroplastických mechanizmů je výsledkem experimentální práce. Také morfologický popis těchto dějů pochází téměř výhradně z prací na zvířatech. Klinické studie však přesvědčivě ukazují funkční koreláty neuroplastických změn. Ty prokazují, že jejich základem jsou rovněž děje na úrovni synapsí, neuronálních okruhů i vztahů mezi jednotlivými funkčními mozkovými celky. Dalším zdrojem klinických příznaků úpravy nervových funkcí může být regenerace nebo změna uspořádání cévní sítě, přinášející vyšší zásobení tkáně kyslíkem, živinami, případně zvýšení toku humorálních řídících faktorů. Hlavní příčinou poškození nervové tkáně u člověka jsou cévní poruchy, nádory a poranění hlavy. Mohou způsobovat různé kombinace motorických a senzorických dysfunkcí, afázie, výpadky paměti nebo poruchy inteligence. Intenzita těchto klinických symptomů závisí na rozsahu a lokalizaci léze i na intenzitě a účinnosti reparačních dějů. První příznaky úpravy se mohou objevit již v několika dnech po ústupu patogenetického procesu. Vyplývají nejčastěji ze zmenšování mozkového edému, nebo jsou výsledkem toho, že intaktní okolní struktury poškozenou či chybějící funkci převezmou. Jiné druhy mozkových poruch jsou obnovovány velmi pomalu. Je to pravděpodobně důsledek remodelace neuronálních okruhů, spočívající na strukturní přestavbě poškozené, případně jinak funkčně zatížené nervové tkáně. Tento typ neuroplastických změn neprobíhá stejně intenzivně ve všech oblastech mozku. Motorické dysfunkce se tak obnovují zpravidla dříve, než senzorické poruchy nebo afázie. Jedním z hlavních cílů výzkumu v oblasti neuroplastických dějů je vývoj strategie pro posílení těch pochodů v centrálním nervovém systému, které by zvýšily úroveň funkční obnovy. Existuje dostatek důkazů potvrzujících, že stav vnitřního prostředí nervového systému je jedním z hlavních činitelů, které určují úroveň regeneračního potenciálu. Má-li se zlepšit schopnost obnovy porušené nervové tkáně, je třeba modulovat aktivitu přirozených neuroplastických dějů. Cílem experimentální i klinické práce je proto identifikace klíčových faktorů vnitřního prostředí nervového systému a nalezení prostředků, které by umožnily zlepšit schopnost nervové tkáně vypořádat se s poruchami. Práce je podporována grantem GAUK 24/2001/C/1.LF, GAUK 31/2001/C/1.LF, GAUK 32/2001/C/1.LF, GAČR 309/02/1238 a MSM
5 prof. MUDr. Jaroslav Pokorný, DrSc. Fyziologický ústav 1. LF UK Albertov Praha 2 Literatura Barimega M. Dendrites shed their dull image. Science 1995;287: Bedi KS. Thomas YM. Davies CA. Dobbing, J. Synapse-to-neuron ratios of the frontal and cerebellar cortex of 30-day-old and adult rats undernourished during early postnatal life. J Comp Neurol.1980; 193: Bliss TVP, Collingridge GL. A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus. Nature, 1993;361, Cavazos JE, Das I, Sutula TP. Neuronal loss induced in limbic pathways by kindling: evidence for induction of hippocampal sclerosis by repeated brief seizures. J Neurosci 1994;14(5 Pt 2): Das A, Gilbert CD. Long-range horizontal connections and their role in cortical reorganization revealed by optical recording of cat primary visual cortex. Nature 1995;375: Elbert T, Pantev C, Wienbruch C, Rockstroh B, Taub E. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science 1995;270: Fifkova E. Morales M. Actin matrix of dendritic spines, synaptic plasticity, and long-term potentiation. Int Rev Cytol 1992;139: Franck JA, Pokorný J, Kunkel DD, Schwartzkroin PA. Physiological and morphologic characteristics of granule cell circuitry in human epileptic hippocampus. Epilepsia 1995;36(6): Geinisman Y, Morrell F, detoledo-morrell L. Remodeling of synaptic architecture during hippocampal kindling. Proc Natl Acad Sci USA, 1988;85: Greenough WT, Volkmar FR. Pattern of dendritic branching in occipital cortex of rats reared in complex environments. Exp Neurol 1978;40: Grover LM, Teyler TJ. Two components of long-term potentiation induced by different patterns of afferent activation. Nature 1990;347: Hebb DO. The effects of early experience on problem solving at maturity. Am Psychol 1947;2: Hebbs DG. The Organization of Behavior. John Wiley & Sons Inc; Hubel DH, Wiesel TN. The period of susceptibility to the physiological effects of unilateral eye closure in kittens. J Physiol 1976;206, Kaas JR. Plasticity of sensory and motor maps in adult mammals. Ann Rev Neurosci 1991;14: Kara P, Friedlander NIJ. Dynamic modulation of cerebral cortex synaptic function by nitric oxide. Prog Brain Res 1998;118:
6 Kirkwood A, Rozas C, Kirkwood J, Perez F. Bear ME Modulation of long-term synaptic depression in visual cortex by acetylcholine and norepinephrine. J Neurosci 1999;19: Langmeier M, Mareš J, Fischer J. Number of synaptic vesicles in rat cortex immediately after cessation of the self-sustained after-discharge during kindling. Epilepsia 1983;24: Mainen ZF, Sejnowski TJ. Influence of dendritic structure on firing pattern in model neocortical neurons. Nature 1996;382: Maitre M. Memory and synaptic plasticity. Ann Biol Clin (Paris) 1996;54(2): Mareš J, Mareš P, Trojan S, Langmeier M. Cortical self-sustained afterdischarges in the rat. Acta Univ Carol Med. Monographia, 104, Prague, Nováková V. The effect of starvation and thirst in early ontogeny in higher nervous activity in adult rats. Activ Nerv Super 1966;8: Parnavelas JG, Lynch G, Brecha N, Cotman CW, Globus A. Spine loss and regrowth in hippocampus following deafferentation. Nature 1974;248: Parnavelas JG, Uylings HBM. The growth of nonpyramidal neurons in the visual cortex of the rat: A morphometric study. Brain Res 1980; 193: Pascual-Leone A, Torres F. Plasticity of the sensorimotor cortex representation of the reading finger in Braille readers. Brain 1993; 116: Pokorný J, Kozler P, Trojan S. Úloha vnitřního prostředí nervové tkáně a hematoencefalické bariery v procesech reparační neuroplasticity. Čes Slov Neurol Neurochir 2002 (in press). Pokorný J. Důsledky potravové deprivace během postnatálního vývoje v bioelektrické aktivitě mozku krys. Čas lék čes 1977;116: Represa A, Jorquera I, Le Gal La Salle G, Ben Ari Y. Epilepsy induced collateral sprouting of hippocampal mossy fibers: does it induce the development of ectopic synapses with granule cell dendrites? Hipocampus 1993;3(3): Suzuki K, Koike T. Brain-derived neurotrophic factor suppresses programmed death of cerebellar granule cells through a posttranslational mechanism. Mol Chem Neuropathol 2002;30(1 2): Suzuki K, Koike T. Brain-derived neurotrophic factor suppresses programmed death of cerebellar granule cells through a posttranslational mechanism. Mol Chem Neuropathol 2002;30(1 2): Temple S, Alvarez-Buylla A. Stem cells in the adult mammalian central nervous system. Curr Opin Neurobiol 1999;9(1): Wheal HV, Chen Y, Mitchell J, Schachner M, Maerz W, Wieland H, Vanrossum D, Kirsch J. Molecular mechanisms that underlie structural and functional changes at the postsynaptic membrane during synaptic plasticity. Progr Neurobiol 1998;55(6):
7
Neuroplasticita Celoživotní schopnost nervových buněk mozku stavět, přestavovat, rušit a opravovat svoji tkáň. Celoživotní potenciál mozku
Neuroplasticita Celoživotní schopnost nervových buněk mozku stavět, přestavovat, rušit a opravovat svoji tkáň. Celoživotní potenciál mozku přizpůsobit se strukturálně i funkčně novým podnětům či změněným
VíceAdiktologie 1. ročník, zimní semestr 2005/2006
Adiktologie 1. ročník, zimní semestr 2005/2006 Název předmětu: Neurovědy Číslo předmětu: Není Semestr: Zimní 2005/2006 Vyučující: MUDr. Tomáš Páleníček Prof. MUDr. Soňa Nevšímalová, DrSc. Konzultační hodiny:
VíceElektrofyziologie - využití při studiu neuronálních mechanizmů paměti a epilepsie
Elektrofyziologie - využití při studiu neuronálních mechanizmů paměti a epilepsie Záznam elektrické aktivity mozku Buněčné mechanizmy vzniku Principy registrace Základní vlastnosti Experimentální využití
VícePŘENOS SIGNÁLU DO BUŇKY, MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY
PŘENOS SIGNÁLU DO BUŇKY, MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY 1 VÝZNAM MEMBRÁNOVÝCH RECEPTORŮ V MEDICÍNĚ Příklad: Membránové receptory: adrenergní receptory (receptory pro adrenalin a noradrenalin) Funkce: zprostředkování
Vícerůstu a buněčného dělění
Buněčný cyklus - principy regulace buněčného Buněčný cyklus - principy regulace buněčného růstu a buněčného dělění Mitóza Průběh mitózy v buněčné kultuře fibroblastů Buněčný cyklus Kinázy závislé na cyklinech
VíceBuněčný cyklus - principy regulace buněčného růstu a buněčného dělění
Buněčný cyklus - principy regulace buněčného růstu a buněčného dělění Mitóza Dr. B. Duronio, The University of North Carolina at Chapel Hill Buněčný cyklus Kinázy závislé na cyklinech kontrolují buněčný
VíceSpánek, anestézie, paměťové stopy.
Spánek, anestézie, paměťové stopy. Radomir Čumlivski Orthopaedic Hospital Vienna, Austria Dept. of Anaesthesia 9. Křivánkovy dny Pardubice 2015 Je praktické představovat si účinek celkových anestetik na
VíceLTP A LTD MECHANIZMY UČENÍ A PAMĚTI, FARMAKOLOGICKÉ OVLIVNĚNÍ
LTP A LTD MECHANIZMY UČENÍ A PAMĚTI, FARMAKOLOGICKÉ OVLIVNĚNÍ SOUHRN LTP AND LTD THE MECHANISMS OF LEARNING AND MEMORY AND POSSIBLE PHARMACOLOGICAL INFLUENCING Richard Rokyta Univerzita Karlova, 3. lékařská
VíceOntogenetický vývoj citlivosti na antagonisty excitačních aminokyselin
Ontogenetický vývoj citlivosti na antagonisty excitačních aminokyselin Development of sensitivity to excitatory amino acid antagonists Pavel Mareš Fyziologický ústav Akademie věd České republiky Souhrn
Více9. Léčiva CNS - úvod (1)
9. Léčiva CNS - úvod (1) se se souhlasem souhlasem autora autora ál školy koly -techlogic techlogické Jeho Jeho žit bez bez souhlasu souhlasu autora autora je je ázá Nervová soustava: Centrální nervový
VíceKorové evokované potenciály jako metoda pro farmakologické studie
Korové evokované potenciály jako metoda pro farmakologické studie Cortical Evoked Potentials as a Tool for Pharmacological Studies Gregory Tsenov, Pavel Mareš Fyziologický ústav Akademie věd České republiky,
VíceElektrofyziologické metody a studium chování a paměti
Elektrofyziologické metody a studium chování a paměti EEG - elektroencefalogram Skalpové EEG Intrakraniální EEG > 1 cm < 1 cm Lokální potenciály Extracelulární akční potenciály ~ 1 mm ~ 1 um EEG - elektroencefalogram
VíceNervová soustává č love ká, neuron r es ení
Nervová soustává č love ká, neuron r es ení Pracovní list Olga Gardašová VY_32_INOVACE_Bi3r0110 Nervová soustava člověka je pravděpodobně nejsložitěji organizovaná hmota na Zemi. 1 cm 2 obsahuje 50 miliónů
VíceZákladní buněčné a fyziologické mechanismy paměti. MUDr. Jakub Hort, PhD. Neurologická klinika UK, 2.LF a FN Motol
Základní buněčné a fyziologické mechanismy paměti MUDr. Jakub Hort, PhD. Neurologická klinika UK, 2.LF a FN Motol Poradna pro poruchy paměti FN Motol SYNDROM DEMENCE poškození paměti + jeden další příznak:
VíceINTRACELULÁRNÍ SIGNALIZACE II
INTRACELULÁRNÍ SIGNALIZACE II 1 VÝZNAM INTRACELULÁRNÍ SIGNALIZACE V MEDICÍNĚ Příklad: Intracelulární signalizace: aktivace Ras proteinu (aktivace receptorové kinázy aktivace Ras aktivace kinázové kaskády
VíceKosterní svalstvo tlustých a tenkých filament
Kosterní svalstvo Základní pojmy: Sarkoplazmatické retikulum zásobárna iontů vápníku - depolarizace membrány uvolnění vápníku v blízkosti kontraktilního aparátu vazba na proteiny zajišťující kontrakci
VíceElektrofyziologické metody a studium chování a paměti
Elektrofyziologické metody a studium chování a paměti RNDr. Eduard Kelemen, PhD Národní ústav duševního zdraví, Klecany Elektrofyziologické metody studia chování a paměti EEG a LFP théta, gama, pomalé
VíceObecná citlivost neuronů i na chemickou modulaci. Neurony nekomunikují pouze synapticky, ale i mimosynapticky. Informační polévka.
Šířen ení signálů a synapse Synapse, místa přerušení elektrického vedení. Zpomalení, převod na chemickou řeč. Neurony tedy nekomunikují pouze AP, ale i chemicky. Prostor pro zpracování informací. Plasticita
VíceSYNAPSE A DENDRICKÝ TRN: TROJROZMĚRNÝ POHLED NA VÝKONNÝ TANDEM
SYNAPSE A DENDRICKÝ TRN: TROJROZMĚRNÝ POHLED NA VÝKONNÝ TANDEM SYNAPSE AND DENDRITIC SPINE: THREE-DIMENSIONAL VIEW OF EFFECTIVE TANDEM Josef Špaček Univerzita Karlova v Praze, Lékařská fakulta Fakultní
VíceÚLOHY AKTIVNÍHO A PASIVNÍHO VYHÝBÁNÍ SE MÍSTU: SLIBNÉ NÁSTROJE V KOGNITIVNÍCH NEUROVĚDÁCH
ÚLOHY AKTIVNÍHO A PASIVNÍHO VYHÝBÁNÍ SE MÍSTU: SLIBNÉ NÁSTROJE V KOGNITIVNÍCH NEUROVĚDÁCH ACTIVE AND PASSIVE PLACE AVOIDANCE TASKS: PROMISING TOOLS IN COGNITIVE NEUROSCIENCE Aleš Stuchlík Fyziologický
VíceTEORETICKÝ A KLINICKÝ VÝZNAM NEUROPLASTICITY THEORETICAL AND CLINICAL SIGNIFICANCES OF NEUROPLASTICITY
667 TEORETICKÝ A KLINICKÝ VÝZNAM NEUROPLASTICITY TROJAN S., POKORNÝ J. THEORETICAL AND CLINICAL SIGNIFICANCES OF NEUROPLASTICITY Plasticity is a specific feature of the nervous system, characterized by
VíceNervová soustava Centrální nervový systém (CNS) mozek mícha Periferní nervový systém (nervy)
Neuron Nervová soustava Centrální nervový systém (CNS) mozek mícha Periferní nervový systém (nervy) Základní stavební jednotky Neuron přenos a zpracování informací Gliové buňky péče o neurony, metabolická,
VíceMolekulární mechanismy diferenciace a programované buněčné smrti - vztah k patologickým procesům buněk. Aleš Hampl
Molekulární mechanismy diferenciace a programované buněčné smrti - vztah k patologickým procesům buněk Aleš Hampl Tkáně Orgány Živé buňky, které plní různé funkce (podpora struktury, přijímání živin, lokomoce,
VíceNervová soustava Centrální nervový systém (CNS) mozek mícha Periferní nervový systém (nervy)
Buňka Neuron Nervová soustava Centrální nervový systém (CNS) mozek mícha Periferní nervový systém (nervy) Základní stavební jednotky Neuron přenos a zpracování informací Gliové buňky péče o neurony, metabolická,
VíceCONTRIBUTION TO UNDERSTANDING OF CORRELATIVE ROLE OF COTYLEDON IN PEA (Pisum sativum L.)
CONTRIBUTION TO UNDERSTANDING OF CORRELATIVE ROLE OF COTYLEDON IN PEA (Pisum sativum L.) PŘÍSPĚVEK K POZNÁNÍ KORLAČNÍ FUNKCE DĚLOHY U HRACHU (Pisum sativum L.) Mikušová Z., Hradilík J. Ústav Biologie rostlin,
VícePROFESIONÁLNÍ EXPOZICE PRACOVNÍKÙ FAKTORÙM PRACOVNÍHO PROSTØEDÍ VE VZTAHU K HLÁENÝM NEMOCÍM Z POVOLÁNÍ V ROCE 2003
ÈESKÉ PRACOVNÍ LÉKAØSTVÍ ÈÍSLO 2 2004 Pùvodní práce PROFESIONÁLNÍ EXPOZICE PRACOVNÍKÙ FAKTORÙM PRACOVNÍHO PROSTØEDÍ VE VZTAHU K HLÁENÝM NEMOCÍM Z POVOLÁNÍ V ROCE 2003 SOUHRN OCCUPATIONAL EXPOSURE OF WORKERS
VíceStres a posttraumatická stresová porucha
Stres a posttraumatická stresová porucha Klenerová V., Hynie S., Šída P. a Bartůňková S. 1. LF UK a FTVS UK v Praze FRVŠ 1005/2005 Úvod Dovolujeme si předložit soubor informací o stresu a posttraumatické
VíceZpracování informace neurony ve sluchové dráze
Zpracování informace neurony ve sluchové dráze Petr Maršálek Ústav patologické fyziologie 1. LF UK Podlesí, září 2013 1 Osnova 1. princip funkce kochleárního implantátu 2. rozdíl mezi akustickou a elektrickou
VíceHematologie. Nauka o krvi Klinická hematologie Laboratorní hematologie. -Transfuzní lékařství - imunohematologie. Vladimír Divoký
Hematologie Nauka o krvi Klinická hematologie Laboratorní hematologie -Transfuzní lékařství - imunohematologie Vladimír Divoký Fyzikální vlastnosti krve 3-4 X více viskózní než voda ph : 7.35 7.45 4-6
Vícen Výskyt a genetika. První fáze afektivní poruchy l záporný pohled do budoucna ( nic nemá cenu,
Teorie deprese Proč antidepresiva nemění náladu zdravých lidí CYRIL HÖSCHL Víme již, že deprese není jen mizerná nálada, ale porucha vyznačující se chorobnou změnou nálady. Tímto onemocněním se Vesmír
VíceCzech Republic. EDUCAnet. Střední odborná škola Pardubice, s.r.o.
Czech Republic EDUCAnet Střední odborná škola Pardubice, s.r.o. ACCESS TO MODERN TECHNOLOGIES Do modern technologies influence our behavior? Of course in positive and negative way as well Modern technologies
VíceVÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ
REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů
VíceCentrum imunologie a mikrobiologie, Zdravotní ústav Ústí nad Labem, ČR. XIV. ČASOMIL, 16.6. 18.6.2010, Martinice u Březnice
Význam stanovení protilátek proti aquaporinu-4 Vlastimil Král a kol. Centrum imunologie a mikrobiologie, Zdravotní ústav Ústí nad Labem, ČR XIV. ČASOMIL, 16.6. 18.6.2010, Martinice u Březnice Autoprotilátky
VíceOBOROVÁ RADA. Neurovědy
OBOROVÁ RADA Neurovědy předseda: Prof. MUDr. Karel Šonka, DrSc. Neurologická klinika 1. LF UK a VFN Kateřinská 30, 120 00 Praha 2 e-mail: karel.sonka@lf1.cuni.cz místopředseda Prof. MUDr. Josef Syka, DrSc.
VíceIvana FELLNEROVÁ PřF UP Olomouc
SRDCE Orgán tvořen specializovaným typem hladké svaloviny, tzv. srdeční svalovinou = MYOKARD Srdce se na základě elektrických impulsů rytmicky smršťuje a uvolňuje: DIASTOLA = ochabnutí SYSTOLA = kontrakce,
Vícerní tekutinu (ECF), tj. cca 1/3 celkového množstv
Představují tzv. extracelulárn rní tekutinu (ECF), tj. cca 1/3 celkového množstv ství vody v tělet (voda tvoří 65-75% váhy v těla; t z toho 2/3 vody jsou vázanv zané intracelulárn rně) Lymfa (míza) Tkáňový
VíceSOIL ECOLOGY the general patterns, and the particular
Soil Biology topic No. 5: SOIL ECOLOGY the general patterns, and the particular patterns SOIL ECOLOGY is an applied scientific discipline dealing with living components of soil, their activities and THEIR
VíceDigitální učební materiál
Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Nervová soustava Společná pro celou sadu oblast
VíceGenetická kontrola prenatáln. lního vývoje
Genetická kontrola prenatáln lního vývoje Stádia prenatáln lního vývoje Preembryonální stádium do 6. dne po oplození zygota až blastocysta polární organizace cytoplasmatických struktur zygoty Embryonální
VíceVýběr literatury. Kandel E.R. et al.: Principles of Neural Science, Third edition, Prentice-Hall International Inc., USA, 1991.
Výběr literatury Kandel E.R. et al.: Principles of Neural Science, Third edition, Prentice-Hall International Inc., USA, 1991. O Keefe J. a Nadel L., Hippocampus as a Cognitive Map. London, Clarendon Press,
VíceMechanismus účinku anestezie
Mechanismus účinku anestezie Michal Horáček KARIM 2. LF UK a FN v Motole Praha 7.10.2016 Konflikt zájmů 2 EEG EEG Anestetika mozek nevypínají. Jak tedy působí? Co je anestezie? 9 Jak anestetika působí?
VíceMembránový potenciál, zpracování a přenos signálu v excitabilních buňkách
Membránový potenciál, zpracování a přenos signálu v excitabilních buňkách Difuze Vyrovnávání koncentrací látek na základě náhodného pohybu Osmóza (difuze rozpouštědla) Dva roztoky o rúzné koncentraci oddělené
VíceUniverzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta. Buňka. Ústav pro histologii a embryologii
Univerzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta Buňka. Stavba a funkce buněčné membrány. Transmembránový transport. Membránové organely, buněčné kompartmenty. Ústav pro histologii a embryologii Doc. MUDr.
VíceZměny v mozku na základě zkušeností
Změny v mozku na základě zkušeností - vliv prostředí na strukturu a funkci mozku - stárnutí mozku často klesá schopnost těchto změn - Kritická perioda doba, do kdy je ještě vliv prostředí účinný - zlom
VíceD. Klecker, L. Zeman
ACTA UNIVERSITATIS AGRICULTURAE ET SILVICULTURAE MENDELIANAE BRUNENSIS SBORNÍK MENDELOVY ZEMĚDĚLSKÉ A LESNICKÉ UNIVERZITY V BRNĚ Ročník LII 21 Číslo 1, 2004 Vliv hustoty osazení na chování kura domácího
VíceOBOROVÁ RADA Neurovědy
OBOROVÁ RADA Neurovědy Prof. MUDr. Karel Šonka, DrSc. předseda oborové rady Prof. MUDr. Josef Syka, DrSc. místopředseda ÚEM AV ČR 142 20 Praha 4 Krč Prof. MUDr. Cyril Höschl, DrSc. Národní ústav duševního
VíceKULOVÝ STEREOTEPLOMĚR NOVÝ přístroj pro měření a hodnocení NEROVNOMĚRNÉ TEPELNÉ ZÁTĚŽE
české pracovní lékařství číslo 1 28 Původní práce SUMMARy KULOVÝ STEREOTEPLOMĚR NOVÝ přístroj pro měření a hodnocení NEROVNOMĚRNÉ TEPELNÉ ZÁTĚŽE globe STEREOTHERMOMETER A NEW DEVICE FOR measurement and
VíceHluboká mozková s-mulace: nemotorické aspekty (PN, AN)
Hluboká mozková s-mulace: nemotorické aspekty (PN, AN) Tereza Uhrová Psychiatrická klinika Universita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze DBS a Parkinsonova nemoc
VíceSLEDOVÁNÍ AKTIVITY KYSLÍKU PŘI VÝROBĚ LITINY S KULIČKOVÝM GRAFITEM
86/18 ARCHIWUM ODLEWNICTWA Rok 2006, Rocznik 6, Nr 18 (2/2) ARCHIVES OF FOUNDRY Year 2006, Volume 6, N o 18 (2/2) PAN Katowice PL ISSN 1642-5308 SLEDOVÁNÍ AKTIVITY KYSLÍKU PŘI VÝROBĚ LITINY S KULIČKOVÝM
VíceThe target was to verify hypothesis that different types of seeding machines, tires and tire pressure affect density and reduced bulk density.
INFLUENCE OF TRACTOR AND SEEDING MACHINE WEIGHT AND TIRE PRESSURE ON SOIL CHARACTERISTICS VLIV HMOTNOSTI TRAKTORU A SECÍHO STROJE A TLAKU V PNEUMATIKÁCH NA PŮDNÍ VLASTNOSTI Svoboda M., Červinka J. Department
VíceVLIV STÁLÉHO PŘEVODU NA ÚROVEŇ VIBRACÍ A HLUKU PŘEVODOVKY ŠKODA
XXXIV. mezinárodní konference kateder a pracovišť spalovacích motorů českých a slovenských vysokých škol VLIV STÁLÉHO PŘEVODU NA ÚROVEŇ VIBRACÍ A HLUKU PŘEVODOVKY ŠKODA Elias TOMEH 1 Abstract: The effect
VíceUniverzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta. Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie. Nela Černíková
Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie Nela Černíková Úloha neurogeneze ve vzniku epilepsie a epileptických komorbidit Role of neurogenesis
VíceBunka a bunecné interakce v patogeneze tkánového poškození
Bunka a bunecné interakce v patogeneze tkánového poškození bunka - stejná genetická výbava - funkce (proliferace, produkce látek atd.) závisí na diferenciaci diferenciace tkán - specializovaná produkce
VíceExistence trade-offs záleží na proximátních mechanismech ovlivňujících znaky
Evoluce fenotypu V Existence trade-offs záleží na proximátních mechanismech ovlivňujících znaky Parameters of body size and developmental time: the growth rate the initial weight the ICG Celkový vztah
VíceVyužití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odrazu. Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu.
Fotorecepce Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odrazu. Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. Proteiny teprve ve spojení s chromoforem
VíceToxikologie PřF UK, ZS 2016/ Toxikodynamika I.
Toxikodynamika toxikodynamika (řec. δίνευω = pohánět, točit) interakce xenobiotika s cílovým místem (buňkou, receptorem) biologická odpověď jak xenobiotikum působí na organismus toxický účinek nespecifický
VíceOBOROVÁ RADA Fyziologie a patofyziologie člověka
OBOROVÁ RADA Fyziologie a patofyziologie člověka Předseda Prof. MUDr. Jaroslav Pokorný, DrSc. Fyziologický ústav 1. LF UK, Albertov 5, 128 00 Praha 2 e-mail: jaroslav.pokorny@lf1.cuni.cz Členové Prof.
VíceInterakce viru klíšťové encefalitidy s hostitelským organismem a patogeneze infekce
Parazitologický ústav, Akademie věd České republiky Laboratoř interakcí vektor-hostitel České Budějovice Interakce viru klíšťové encefalitidy s hostitelským organismem a patogeneze infekce Daniel Růžek,
VícePočítačové kognitivní technologie ve výuce geometrie
Počítačové kognitivní technologie ve výuce geometrie Jiří Vaníček Univerzita Karlova v Praze - Pedagogická fakulta 2009 Počítačové kognitivní technologie ve výuce geometrie Abstrakt Kniha se zabývá využíváním
VíceEXTRACELULÁRNÍ SIGNÁLNÍ MOLEKULY
EXTRACELULÁRNÍ SIGNÁLNÍ MOLEKULY 1 VÝZNAM EXTRACELULÁRNÍCH SIGNÁLNÍCH MOLEKUL V MEDICÍNĚ Příklad: Extracelulární signální molekula: NO Funkce: regulace vazodilatace (nitroglycerin, viagra) 2 3 EXTRACELULÁRNÍ
VíceKomplexní systémy: úvod
Komplexní systémy: úvod Radek Pelánek FI MU podzim 2013 Radek Pelánek (FI MU) Komplexní systémy: úvod podzim 2013 1 / 21 Komplexní systémy rychlý úvod Stručný výtah z: přednášky IV109 Modelování a simulace
VíceNeuropočítače. podnět. vnímání (senzory)
Neuropočítače Princip inteligentního systému vnímání (senzory) podnět akce (efektory) poznání plánování usuzování komunikace Typické vlastnosti inteligentního systému: schopnost vnímat podněty z okolního
VíceVÁPNÍK A JEHO VÝZNAM
VÁPNÍK A JEHO VÝZNAM MUDr. Barbora Schutová, 2009 Ústav normální, patologické a klinické fyziologie, 3. LF UK Pozn.: Obrázky byly z důvodu autorských práv odstraněny nebo nahrazeny textem VÁPNÍK A JEHO
VíceIng. Kamil Stárek, Ing. Libor Fiala, Prof. Ing. Pavel Kolat,DrSc., Dr. Ing. Bohumír Čech
MATEMATICKÁ SIMULOVACE PROUDĚNÍ UHELNÉ AEROSMĚSI APLIKOVANÁ NA VÍŘIVÝ HOŘÁK č.2 KOTLE K3 EVO I STABILIZOVANÝ PLAZMOVOU TECHNOLOGIÍ (reg.číslo GAČR 101/05/0643) Ing. Kamil Stárek, Ing. Libor Fiala, Prof.
VíceSpánek. Neurobiologie chování a paměti. Eduard Kelemen. Národní ústav duševního zdraví, Klecany
Spánek Neurobiologie chování a paměti Eduard Kelemen Národní ústav duševního zdraví, Klecany Spánek Spánková stadia a architektura spánku Role spánku při konsolidaci paměti behaviorální studie Role spánku
VíceAlzheimerova choroba. senility nádoba? Helena Janíčková 8.3.2012, Krásný Ztráty
Alzheimerova choroba senility nádoba? Helena Janíčková 8.3.2012, Krásný Ztráty Alzheimerova choroba senilita demence stařecká demence další typy demence... Peter Falk Charles Bronson Charlton Heston Marice
VíceRoztroušená skleróza. Eva Havrdová. Neurologická klinika 1.LF UK a VFN Praha
Roztroušená skleróza Eva Havrdová Neurologická klinika 1.LF UK a VFN Praha RS = nejčastější příčina invalidity mladých nemocných z neurologické příčiny Popsána 1860 Charcotem Nevyléčitelná, záludná, nepředvídatelná
Více1. ZÁKLADY NEUROBIOLOGY A NEUROCHEMIE Zdeněk Fišar 1.1 Neurony 1.2 Glie 1.3 Membrány 1.3.1 Struktura a funkce 1.3.2 Složení biomembrán 1.3.
1. ZÁKLADY NEUROBIOLOGY A NEUROCHEMIE 1.1 Neurony 1.2 Glie 1.3 Membrány 1.3.1 Struktura a funkce 1.3.2 Složení biomembrán 1.3.3 Membránový transport 1.3.4 Receptory 1.3.4.1 Regulace 1.3.4.2 Adaptace 1.3.4.3
VíceTomáš Zaoral KDL FN Ostrava. Odd.dětské intenzivní a resuscitační péče
Těžká sepse a akutní postižení ledvin (AKI) u dětí : Nezávislý rizikový faktor mortality a funkčního poškození Acute kidney injury in pediatric severe sepsis: An independent risk factor for death and new
Více10. Reflexy a reakční doba.
1 10. Reflexy a reakční doba. Živé organismy musí registrovat změny ve svém okolí a adekvátně reagovat. Reflexní přizpůsobení zahrnuje receptory, které registrují změnu, sensorické neurony, které posílají
VíceAlgoritmy a struktury neuropočítačů ASN - P1
Algoritmy a struktury neuropočítačů ASN - P1 http://amber.feld.cvut.cz/ssc www.janatuckova.cz Prof.Ing. Jana Tučková,CSc. Katedra teorie obvodů K331 kancelář: 614, B3 tel.: 224 352 098 e-mail: tuckova@fel.cvut.cz
VíceObecný metabolismus.
mezioborová integrace výuky zaměřená na rostlinnou biochemii a fytopatologii CZ.1.07/2.2.00/28.0171 Obecný metabolismus. Regulace glykolýzy a glukoneogeneze (5). Prof. RNDr. Pavel Peč, CSc. Katedra biochemie,
VíceFyziologie synapsí. Rostislav Tureček. Ústav experimentální medicíny, AVČR Oddělení neurofyziologie sluchu.
Fyziologie synapsí Rostislav Tureček Ústav experimentální medicíny, AVČR Oddělení neurofyziologie sluchu turecek@biomed.cas.cz Signály v nervovém systému 1) Elektrické 2) Chemické Thomas C. Südhof Nobel
VíceProtein S100B ití v traumatologii. lková Roche s.r.o., Diagnostics Division
Protein S100B Využit ití v traumatologii Olga BálkovB lková Roche s.r.o., Diagnostics Division S100: biochemické minimum S100 = kalcium vážící nízkomolekulární proteiny první objeveny 1965 (hovězí mozek)
VíceKoncepce paměti jako schopnosti modifikovat své chování na základě zkušenosti
Mechanismy paměti Co se dozvíme dnes? Behaviorální koncept paměti Fyziologie synaptického spojení Mechanismy jednoduchého učení u modelového organismu (Aplysie) Synaptická plasticita Dlouhodobá potenciace
VíceOdpovědnost za očkování problematika příčinné souvislosti, důkazního břemene a míry důkazu. Tomáš Doležal
Odpovědnost za očkování problematika příčinné souvislosti, důkazního břemene a míry důkazu Tomáš Doležal Hledání vhodných kompenzačních schémat Jedná se o právně-politickou záležitost Hledání vhodného
VíceAUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÝ SYSTÉM
AUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÝ SYSTÉM 1 2 Popis a funkce ANS část nervového systému odpovědná za řízení útrobních tělesných funkcí, které nejsou ovlivňovány vůlí inervuje hladkou svalovinu orgánů, cév,
VíceSTUDIUM SKLOKERAMICKÝCH POVLAKŮ V BIOLOGICKÉM PROSTŘEDÍ
STUDIUM SKLOKERAMICKÝCH POVLAKŮ V BIOLOGICKÉM PROSTŘEDÍ Ing. Vratislav Bártek e-mail: vratislav.bartek.st@vsb.cz doc. Ing. Jitka Podjuklová, CSc. e-mail: jitka.podjuklova@vsb.cz Ing. Tomáš Laník e-mail:
VíceDUŠEVNÍ PORUCHY A KVALITA PÉČE
DUŠEVNÍ PORUCHY A KVALITA PÉČE Sborník přednášek a abstrakt VIII. sjezdu Psychiatrické společnosti ČLS JEP s mezinárodní účastí Tribun EU 2010 Pořadatelé sborníku prof. MUDr. Jiří Raboch, DrSc. prim. MUDr.
VíceEva Havrdová et al. Roztroušená skleróza. v praxi. Galén
Eva Havrdová et al. Roztroušená skleróza v praxi Galén Hlavní autorka a pořadatelka prof. MUDr. Eva Havrdová, CSc. Neurologická klinika 1. LF UK a VFN, Praha Recenzent MUDr. Jiří Piťha Centrum pro diagnostiku
VíceFyziologický vývoj mozku v dětském věku
Fyziologický vývoj mozku v dětském věku MUDr. Zuzana Ludvíková Konference Mensa ČR 19.11.2014 Lidský mozek Obsahuje přes 1000 miliard nervových buněk Pokud pracuje naplno odčerpávají neurony 20% z celkové
Více10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách Extrémní půdy: Kyselé Alkalické Zasolené Kontaminované těžkými kovy Kyselé půdy Procesy vedoucí k acidifikaci (abnormálnímu okyselení): Zvětrávání hornin
VíceINFLUENCE OF CONSTRUCTION OF TRANSMISSION ON ECONOMIC PARAMETERS OF TRACTOR SET TRANSPORT
INFLUENCE OF CONSTRUCTION OF TRANSMISSION ON ECONOMIC PARAMETERS OF TRACTOR SET TRANSPORT Vykydal P., Žák M. Department of Engineering and Automobile Transport, Faculty of Agronomy, Mendel University in
VíceZRAKOVÝ ORGÁN A PROCES VIDĚNÍ. Prof. Ing. Jiří Habel, DrSc. FEL ČVUT Praha
ZRAKOVÝ ORGÁN A PROCES VIDĚNÍ Prof. Ing. Jiří Habel, DrSc. FEL ČVUT Praha prosinec 2014 1 ZRAKOVÝ ORGÁN A PROCES VIDĚNÍ PROCES VIDĚNÍ - 1. oko jako čidlo zraku zajistí nejen příjem informace přinášené
Více7) Dormance a klíčení semen
2015 7) Dormance a klíčení semen 1 a) Dozrávání embrya a dormance b) Klíčení semen 2 a) Dozrávání embrya a dormance Geny kontrolující pozdní fázi vývoje embrya - dozrávání ABI3 (abscisic acid insensitive
VíceVlastnosti neuronových sítí. Zdeněk Šteffek 2. ročník 2. LF UK v Praze
Vlastnosti neuronových sítí Zdeněk Šteffek 2. ročník 2. LF UK v Praze 7. 3. 2011 Obsah Neuronální pooly Divergence Konvergence Prolongace signálu, kontinuální a rytmický signál Nestabilita a stabilita
VíceSIMULACE INDUKČNÍHO OHŘEVU
SIMULACE INDUKČNÍHO OHŘEVU Oldřich Matička, Ladislav Musil, Ladislav Prskavec, Jan Kyncl, Ivo Doležel, Bohuš Ulrych 1 Katedra elektroenergetiky, Fakulta elektrotechniky ČVUT, Technická 2, 166 27 Praha
VíceInterakce mezi uživatelem a počítačem. Human-Computer Interaction
Interakce mezi uživatelem a počítačem Human-Computer Interaction Václav Ždímal * Abstrakt HCI (Human-Computer Interaction) je multidisciplinární obor zabývající se vztahem existujícím mezi lidským uživatelem
VíceZ meče pluh. Aneb od toxinu manipulujícího imunitní odpovědí k nástroji pro imunology. P. Šebo MBÚ AV ČR sebo@biomed.cas.cz
Sebolab 2011/12 Z meče pluh Aneb od toxinu manipulujícího imunitní odpovědí k nástroji pro imunology P. Šebo MBÚ AV ČR sebo@biomed.cas.cz OBECNĚ: Baktérie byly na Zemi ~3,5 miliardy let před námi Vyvíjely
VíceVýzkumný ústav veterinárního lékařství v Brně
LIPIDY: FUNKCE, IZOLACE, SEPARACE, DETEKCE FOSFOLIPIDY chemické složení a funkce v buněčných membránách; metody stanovení fosfolipidů fosfolipázy - produkty reakcí (ceramid, DAG = 2nd messengers) a stanovení
VíceEvoluce fenotypu VIII. http://www.mheresearchfoundation.org
Evoluce fenotypu VIII http://www.mheresearchfoundation.org Vztah ontogenetické, statické a evoluční alometrie Statická alometrie může vzniknout složením norem reakce pro jednotlivé znaky Složitější alometrie
VíceTVORBA VÝNOSŮ PŠENICE OZIMÉ A SILÁŽNÍ KUKUŘICE PŘI RŮZNÉM ZPRACOVÁNÍ PŮDY Forming of winter wheat and silage maize yields by different soil tillage
TVORBA VÝNOSŮ PŠENICE OZIMÉ A SILÁŽNÍ KUKUŘICE PŘI RŮZNÉM ZPRACOVÁNÍ PŮDY Forming of winter wheat and silage maize yields by different soil tillage Badalíková B., Bartlová J. Zemědělský výzkum, spol. s
VíceDUŠEVNÍ PORUCHY A KVALITA PÉČE
DUŠEVNÍ PORUCHY A KVALITA PÉČE Sborník přednášek a abstrakt VIII. sjezdu Psychiatrické společnosti ČLS JEP s mezinárodní účastí Tribun EU 2010 Pořadatelé sborníku prof. MUDr. Jiří Raboch, DrSc. prim. MUDr.
VíceSMĚROVÁ KRYSTALIZACE EUTEKTIK SYSTÉMU Ti-Al-Si DIRECTIONAL CRYSTALLIZATION OF Ti-Al-Si EUTECTICS
SMĚROVÁ KRYSTALIZACE EUTEKTIK SYSTÉMU Ti-Al-Si DIRECTIONAL CRYSTALLIZATION OF Ti-Al-Si EUTECTICS Dalibor Vojtěch a Pavel Lejček b Jaromír Kopeček b Katrin Bialasová a a Ústav kovových materiálů a korozního
VíceNázev: Vypracovala: Datum: 17. 1. 2014. Zuzana Lacková
Název: Vypracovala: Zuzana Lacková Datum: 17. 1. 2014 Reg.č.projektu: CZ.1.07/2.3.00/20.0148 Název projektu: Mezinárodní spolupráce v oblasti "in vivo" zobrazovacích technik Zastoupení hlavních složek:
VíceONKOGENETIKA. Spojuje: - lékařskou genetiku. - buněčnou biologii. - molekulární biologii. - cytogenetiku. - virologii
ONKOGENETIKA Spojuje: - lékařskou genetiku - buněčnou biologii - molekulární biologii - cytogenetiku - virologii Důležitost spolupráce různých specialistů při detekci hereditárních forem nádorů - (onkologů,internistů,chirurgů,kožních
VíceSenzorická fyziologie
Senzorická fyziologie Čití - proces přenosu informace o aktuálním stavu vnitřního prostředí a zevního okolí do formy signálů v CNS Vnímání (percepce) - subjektivní vědomá interpretace těchto signálů na
VíceVÝVOJOVÉ ZMĚNY CITLIVOSTI MOZKU NA EXCITAČNÍ AMINOKYSELINY
Left.gif (10785 Midlle.gif (12243 Right.gif (10788 VÝVOJOVÉ ZMĚNY CITLIVOSTI MOZKU NA EXCITAČNÍ AMINOKYSELINY DEVELOPMENTAL CHANGES IN THE SENSITIVITY TO EXCITATORY AMINO ACIDS PAVEL MAREŠ Fyziologický
VíceNeuron je tvořen a) buněčným tělem (cyton = perikarion), uvnitř kterého leží většina buněčných organel;
Neuron (neurocyt) základní stavební a funkční jednotka nervové tkáně; tvar těla neuronu je rozmanitý: oválný, kulovitý, hruškovitý, hvězdicovitý; velikost je různá: 4-6µm buňky mozečku, Purkyňovy buňky
VíceTEPELNÉ ZPRACOVÁNÍ NIKLOVÝCH SUPERSLITIN HEAT TREATMENT OF HIGH-TEMPERATURE NICKEL ALLOYS. Božena Podhorná a Jiří Kudrman a Karel Hrbáček b
TEPELNÉ ZPRACOVÁNÍ NIKLOVÝCH SUPERSLITIN HEAT TREATMENT OF HIGH-TEMPERATURE NICKEL ALLOYS Božena Podhorná a Jiří Kudrman a Karel Hrbáček b a UJP PRAHA a.s., Nad Kamínkou 1345, 156 10 Praha Zbraslav, E-mail:
Více