Experimentální výzkum diskriminace predátor v laboratorních podmínkách

DIPLOMOVÁ PRÁCE PÍRODOVDECKÁ FAKULTA, JIHOESKÁ UNIVERZITA V ESKÝCH BUDJOVICÍCH, KATEDRA ZOOLOGIE Experimentální výzkum diskriminace predátor v laboratorních podmínkách Bc. Jan Rozsypal Vedoucí práce RNDr. Roman Fuchs, CSc.

Rozsypal, J. (2008): Experimentální výzkum diskriminace predátor v laboratorních podmínkách diplomová práce. [An experimental research on predator discrimination under laboratory conditions MSc. thesis, in Czech]. Faculty of Science, University of South Bohemia, eské Budjovice, Czech republic. Annotation Great tits (Parus major) and blue tits (Parus caeruleus) were tested, whether they can recognize different forms of sparrowhawk (Accipiter nisus) as a predator. Responses to stuffed sparrowhawk, wooden dummy and a photograph of sparrowhawk projected on plasma TV were tested. Tits treated both stuffed and wooden sparrowhawk almost equally. Reactions to photograph on TV did not differ significantly from control. Wooden dummies of adequate design seem to be suitable for use in experiments with birds. On contrary, photograph did not elicit appropriate response and it cannot be used at least with untrained birds. Prohlašuji, že v souladu s 47b zákona. 111/1998 Sb. v platném znní souhlasím se zveejnním své diplomové práce, a to v nezkrácené podob, fakultou elektronickou cestou ve veejn pístupné ásti databáze STAG provozované Jihoeskou univerzitou v eských Budjovicích na jejích internetových stránkách. Prohlašuji, že diplomovou práci jsem vypracoval sám, pouze s použitím citované literatury. Výzkum na živých ptácích byl povolen Ústední komisí pro ochranu zvíat (489/01). V eských Budjovicích, dne 28. 4. 2008 Bc. Jan Rozsypal Podkování Romanu Fuchsovi za vedení práce, konzultace, ochotu a trplivost. Simon za neocenitelnou pomoc se statistikou. Petrovi za odchyt ptactva. Rodim, prarodim a seste za podporu, trplivost a veškerou pomoc. - 1 -

Obsah 1. Úvod... 3 1.1. Antipredaní chování a rozpoznávání predátor... 3 1.2. Výzkum schopností rozpoznávat predátory.... 4 1.3. Metody studia rozpoznávání predátor.... 5 1.4. Dvourozmrné objekty v behaviorálních pokusech s ptáky.... 7 1.4.1. Umlé objekty... 7 1.4.2. Pírodní objekty: ne-zvíata... 7 1.4.3. Pírodní objekty: zvíata... 8 1.4.4. Musí se zvíe ped pokusem nemu nauit?... 8 1.5. Cíle... 9 2. Materiál a metodika... 10 2.1. Pokusní ptáci... 10 2.2. Predátor... 11 2.3. Experimentální zaízení... 12 2.4. Prbh experimentu... 13 2.5. Zaznamenávané parametry... 15 2.6. Hodnocení výsledk... 16 3. Výsledky... 17 3.1. Celkové chování testovaných pták... 17 3.2. Faktory ovlivující píjem potravy... 20 3.3. Faktory ovlivující pasivní a aktivní projevy strachu... 21 3.4. Faktory ovlivující exploraci predátora... 25 3.5. Faktory ovlivující chování nesouvisející s reakcí na predátora... 26 3.6. Ostatní výsledky... 28 4. Diskuse... 29 4.1. Rozlišování predátora... 29 4.2. Reakce pták... 31 4.3. Shrnutí... 33 5. Citovaná literatura... 34-2 -

1. Úvod 1.1. Antipredaní chování a rozpoznávání predátor V reakci na neustálý selekní tlak, produkovaný predací, si zvíata vyvinula mnoho adaptací, jež tento tlak snižují (Curio 1976 ex Palleroni et al. 2005). Behaviorální adaptace snižující riziko predace oznaujeme jako antipredaní chování. Podmínkou efektivního antipredaního chování je správné rozpoznání predátora. Nebo antipredaní chování bývá asov i energeticky nákladné, dležité je nejen rozlišování mezi rznými predátory a nepredátory ale i posouzení jejich aktuální nebezpenosti. Nap. je-li potenciální predátor zamstnán pojídáním práv ulovené koisti, bylo by nerozumné plýtvat energií na útk, nebo je nepravdpodobné, že bude v nejbližší dob znovu lovit. Aktivity, jež usnadují posouzení aktuálního ohrožení ze strany predátora vyžadují vtší piblížení a udržování senzorického kontaktu s ním. Naopak aktivity, jež snižují riziko, nap. omezení viditelnosti a udržování vtší vzdálenosti, posouzení ztžují. Nap. syslové posouvají rovnováhu mezi protichdnými požadavky, jimiž jsou posuzování aktuálního ohrožení ze strany predátora a sebezachování, takovým zpsobem, jež naznauje, že ví, jak se liší nebezpenost rzných predátor (Owings, 2002). K rozpoznání nebezpeí zvíata používají rzné podnty, pedevším zrakové, sluchové a pachové nebo jejich kombinace (Caro 2005). V pípad sluchových podnt se jedná bu o hlas predátora nebo o varovné volání vlastního druhu. Když se nap. mladí jedinci uí rozpoznávat nebezpené organismy, sociální uení v tom mže hrát velmi významnou roli. Sociáln získané antipredaní chování bylo nalezeno u ryb, pták, savc i vanatc (Caro 2005). Zpsob, jakým je dosaženo osvojení antipredaního chování je u všech skupin stejný. Ped uením subjekty na daný podnt nevykazují žádnou nebo jen malou reakci. Když je ale podnt prezentován s varovným voláním, tak vyvolá antipredaní reakci (Griffin 2004). Zvíata však nereagují pouze na vnitrodruhová varovná volání, ale i na volání jiných druh. Píkladem mže být pokus Götha (2001a), s kuaty tabona lesního (Alectura lathami), jež reagovala na varování jiných pták a dokonce rozlišovala mezi varováními ped nebezpeím ze vzduchu a nebezpeím od pozemního predátora. - 3 -

1.2. Výzkum schopností rozpoznávat predátory Velmi astým tématem výzkumu bývá odlišení podílu vrozeného a naueného rozpoznávání predátor. Kullberg a Lind (2002) testovali, zda 4 týdny staré sýkory koadry (Parus major) odchované v zajetí rozpoznají vycpaninu krahujce obecného (Accipiter nisus) jako predátora. Jako kontrola posloužila vycpaná koroptev polní (Perdix perdix). Rozdíly v chování pták vi atrapám nebyly statisticky významné. Veen et al. (2000) zase testovali, zda je zkušenost s hnízdním predátorem nezbytná pro obranu hnízda. Použili dv izolované ostrovní populace rákosníka seychelského (Acrocephalus seychellensis), jednu se zkušenostmi s hnízdním predátorem a druhou nezkušenou. Predátorem byl vejci se živící snovatec seychelský (Foudia sechellarum) (v experimentu nahrazen velice podobnou samicí vrabce domácího, Passer domesticus). Jako kontrolu použili holoubka žíhaného (Geopelia striata) a sýkoru koadru (Parus major). Míra obrany hnízd vi Foudia sechellarum (resp. Passer domesticus) byla u obou populací srovnatelná, což naznauje vrozené rozpoznávání tohoto hnízdního predátora. Owings (2002) zjistil, že syslové (Spermophilus beecheyi) narození a odchovaní v laboratoi rozlišují užovku (Pituophis melanoleucus) a chestýše (Crotalus viridis) od rzných neživých objekt a pedvádjí stejn komplexní antipredaní chování jako dosplí jedinci. Mén pozornosti bývá vnováno schopnosti rozpoznávat rzn nebezpené predátory. Píkladem mže být studie Palleroniho et al. (2005), kteí testovali reakce devíti pár kura domácího s kuaty na ti dravce, krahujce amerického (Accipiter striatus), jestába Cooperova (Accipiter cooperi) a jestába lesního (Accipiter gentilis). Pomrn málo studií se také vnuje schopnosti hodnotit aktuální nebezpenost predátor. Duckworth (1991) ve svém pokusu použil mrazem vysušeného krahujce obecného (Accipiter nisus), kukaku (Cuculus sp.) a sojku (Garrulus spp.), jež instaloval v blízkosti hnízd rákosník (Acrocephalus spp.). Rákosníci vykazovali rozdílné chování vi jednotlivým atrapám a kukaku považovali s postupujícím hnízdním za mén nebezpenou než na jeho poátku. Coss a Ramakrishnan (2000) prezentovali makakm tyi modely leoparda: 1) stojící leopard se skvrnami v útoném postoji, 2) stejný model vzhru nohama, 3) tmav hndý leopard v pozici jako první a 4) tmav hndý leopard vzhru nohama. Makaci se nejvíce báli normálního leoparda, následoval tentýž vzhru nohama, potom hndá forma leoparda a nakonec hndá forma vzhru nohama, již opice dlouho ignorovaly. - 4 -

Tém vbec se nestuduje rozpoznávací proces, tedy podle eho jedno zvíe pozná, že jiné je predátorem. Griffin et al. (2001) ve svém pokusu s klokany (Macropus eugenii) zjistili, že tato zvíata byla schopna generalizovat strach nauený vi lišce (jež pro n byla neznámým predátorem) také na koku, jež pro n byla rovnž neznámým predátorem. Ke generalizaci na kozu, jež byla pro klokany také neznámá, nedošlo. Kruuk (1976) zjistil, že moští racci trénovaní vyhýbat se atrap lasice nemní své chování vi ježkovi, z ehož vyvozuje, že získaná ostražitost je specifická vi danému predátorovi. Podobn ptáci trénovaní reagovat na atrapy obratlovc nereagují na rzné kontrolní podnty (prázdná krabice, Curio et al., 1978; plastová lahev, McLean et al., 1999). Všechny uebnice etologie (nap. Veselovský 2005, Lorenz 1993) citují práce z klasického období etologie, které vyzdvihují rozhodující roli tzv. klíových znak v rozpoznávání predátor. Veselovský (2005) uvádí jako píklad reakci pták na siluetu dravce s krátkým krkem a dlouhým ocasem. Nap. kuata hrabavých odlišn reagují pohybuje-li se silueta dopedu (projevy strachu, pikrení) a pohybuje-li se pozpátku (ocasem dopedu pipomíná tak husu a kuata na ni nereagují). Tuto práci se mi však bohužel, pes veškeré úsilí, nepodailo získat. 1.3. Metody studia rozpoznávání predátor Studium schopnosti rozpoznávat predátory je z mnoha dvod obtížné. Pracovat s živými zvíaty je nároné, musí být vycviena a je nutné pipravit jim odpovídající podmínky, tedy pi nejmenším dostaten velkou voliéru. Navíc, živého dravce není snadné obstarat, jak jsme se sami pesvdili. Z tchto dvod se vtšinou používají vycpaniny. Ovšem, i jejich použití je velmi omezené, chceme-li studovat rozpoznávací proces, resp. jednotlivé znaky, které koisti mohou prozrazovat, že se jedná o predátora. Jinými slovy, není snadné tyto znaky (nap. zobák, nohy s drápy, oi, ale i jednotlivé prvky zbarvení apod.) mnit. Z tohoto dvodu by bylo mnohem vhodnjší použití umlých atrap nebo ješt lépe dvourozmrných obrázk, pípadn i videa, jež se dají pomrn snadno upravovat. Umlé atrapy však byly pi studiu rozpoznávání predátor použity pomrn zídka, nap. Göth (2001a) ve svém experimentu s kuaty tabona lesního (Alectura lathami) použil umlý model dravce a gumového hada. - 5 -

Obrázky nebyly pi výzkumu rozpoznávání predátor pravdpodobn dosud použity vbec. Má to zejm nkolik dvod. Není nap. jasné, jestli ptáci vidí v pípad obrázk promítaných na njakém zobrazovacím zaízení totéž co lidé. Televize, ale i monitory a projektory jsou navržené pro lidské oko. Mají specifickou skladbu barev (pracují se temi základními barvami), rozlišení a obnovovací frekvenci. Ptáci ovšem vnímají minimáln tyi základní barvy (podle Deliuse a Emmertona 1979 ex Jitsumori et al. 1999 dokonce pt barev). Obraz v televizoru, jenž vypadá pro lidské oko realisticky, je pak pro ptáky zejm barevn nereálný (Jitsumori et al. 1999). V pípad videa nastává ješt problém s potem snímku promítaných za jednotku asu. Holubi a zejm i vtšina ostatních pták rozliší více snímk za sekundu než lovk (nap. Powell 1967 ex Jitsumori et al. 1999) a je tedy možné, že videonahrávku vnímají jenom jako rychlý sled statických obrázk. Podobný problém mže nastat i v pípad fotografií. Podíváme-li se na hotové fotografie poízené digitálním (ale v menší míe i analogovým ) fotoaparátem pod mikroskopem, uvidíme, že obraz je ve skutenosti složen z malých bod a jsou v nm obsaženy rovnž pouze ti barvy. Pestože zvíata v mnoha experimentech pedvedla, že dokáží kategorizovat fotografie, neznamená to, že ví, co dané snímky reprezentují (Bovet a Vauclair 2000). Je tedy možné, že zvíata fotografie sice na základ njakých spolených znak kategorizují, pitom ale objekty na snímcích nepovažují za skutené, resp. si možná ani neuvdomují, co fotografie pedstavuje. Dokonce i lidé, jež nejsou zvyklí dívat se na fotografie a kresby, vykazují jisté potíže pi jejich rozlišování (Bovet a Vauclair 2000). U savc je situace ponkud jiná. Nkteré studie ukázaly, že opice i zástupci jiných skupin pomrn dobe reagují na rzná zvíata nebo potravu prezentovanou na snímcích, akoli na snímky zvíat vlastního druhu reagují lépe (Bovet a Vauclair 2000). - 6 -

1.4. Dvourozmrné objekty v behaviorálních pokusech s ptáky 1.4.1. Umlé objekty Umlé dvourozmrné objekty se velice asto používají pi výzkumu kognitivních schopností zejména u holub. Testují se rzné geometrické tvary, trojúhelníky, tverce apod. Cook a Katz (1999) testovali, zda holubi rozlišují pohybující se a statické trojrozmrné objekty na obrazovce poítae. Jako podnty použili kostku a pyramidu. Watanabe (1988) zase porovnával tvorbu prototypu (pedstavitele njaké kategorie objekt) u lidí a u holub. Použil k tomu množství stejn velkých bod sestavených do tvaru trojúhelníku, jež potom rzn deformoval. Vanayan et al. (1985) testovali, jestli jsou holubi schopni nauit se rozlišování mezi trojúhelníkem postaveným na základnu a trojúhelníkem stojícím na vrcholu (obráceným) pouze na základ pozorování jiných holub, jež toto rozlišování pedvádli. Watanabe et al. (1995) trénovali holuby v rozlišování diapozitiv s fotografiemi Monetových a Picassových obraz. Holubi se toto rozlišování nauili a v následujícím experimentu rozlišování penesli i na nové obrazy tchto malí. Lubow (1974) trénoval holuby v rozlišování snímk lovkem vytvoených objekt (letecké fotografie ástí mst, kulturní krajiny apod.) a fotografií neobsahujících lovkem vytvoené objekty. Holubi se toto rozlišování nauili a penesli je i na nové snímky tchto kategorií. Spetch a Friedman (2003) testovali na holubech a lidech rozlišování obrázk umlých objekt vytvoených poítaem a penos tohoto rozlišování na tytéž objekty jinak orientované. 1.4.2. Pírodní objekty: ne-zvíata Herrnstein et al. (1976) trénoval holuby v rozlišování diapozitiv se stromy a diapozitiv, na nichž stromy nebyly, a následn testoval, jejich schopnost generalizace. Dawkins et al. (1996) trénovali holuby v rozlišování diapozitiv pírodních scenérií. Zjistil, že ptáci byli schopni penést toto rozlišování i na jiné snímky stejných scenérií, poízených z jiného místa. - 7 -

1.4.3. Pírodní objekty: zvíata Shimizu (1998) testoval reakce holubích samc na videonahrávku samice prezentovanou na obrazovce. Ryan (1982) zase trénoval kohouty v rozlišování diapozitiv jiných kohout v rzných pozicích. Jitsumori et al. (1999) testovali, jestli se holubi nauí rozpoznávat jiné holuby pouze na základ jejich videonahrávek. Goto a Lea (2003) provedli experiment, v nmž testovali, jestli holubi rozlišují mezi pohybem letícího ptáka na fotografii promítané na obrazovce, pohybem této fotografie a stejným statickým snímkem. Pietrewicz a Kamil (1977) testovali sojky, jestli rozpoznávají na diapozitivech kryptické mry v rzných pozicích a sedící na rzném podkladu. Ghosh et al. (2004) trénovali holuby v rozlišování fotografií ps a koek zobrazovaných na monitoru. Následn testovali, jestli holubi penesli toto rozlišování na poítaem vytvoené chiméry (tlo psa s hlavou koky nebo naopak). Troje et al. (1999) trénovali holuby v rozlišování fotografií (prezentovaných na monitoru) obliej lidí podle pohlaví. Ukázalo se, že holubi dobe rozlišovali oblieje podle textury, nikoliv však podle tvaru. Patterson-Kane et al. (1997) uili slepice (Gallus gallus domesticus) rozlišování mezi ervenou a zelenou lepenkou a mezi bílou slepicí a žádnou slepicí a mezi hndou slepicí a žádnou slepicí. Následn testovali penos tohoto rozlišování na fotografie. V dalším pokusu testovali rozlišování mezi hndou slepicí a basketbalovým míem a mezi jejich videonahrávkami. 1.4.4. Musí se zvíe ped pokusem nemu nauit? Vtšina podobných experiment bývá založena na uení se za odmnu. V pokusných zaízeních bývají umístna tlaítka nebo páky. Pokud zvíe v reakci na prezentovaný podnt použije správné tlaítko, je odmnno potravou. Aby se zvíe vbec nauilo s tlaítkem pracovat, používá se asto tzv. shaping procedures. Jde vlastn o zpsob operantního podmiování, kdy si zvíe vytváí spojení mezi stisknutím tlaítka a pídlem potravy. Po zvládnutí této první fáze mže zaít vlastní trénink s podnty. Jako píklad bych uvedl pokus na holubech, zmínný v pedchozí ásti (viz, Goto a Lea 2003, kapitola 1.4.3). V pokusné kleci mli holubi prhledné tlaítko se clonou, za níž byl umístn monitor. Pi otevené clon a bílé obrazovce experimentátor piml rukou holuba do tlaítka klovnout, tak aby pták vidl monitor. Vedle prhledného tlaítka byly v kleci další dv, jedno napravo, druhé nalevo. Ptáci byli následn trénováni v klování do levého tlaítka (pozdji do pravého). To probíhalo tak, že toto tlaítko bylo krátce - 8 -

osvtleno a po klovnutí se otevela clona na prhledném tlaítku a bylo tak vidt na monitor. Za všechny správn provedené akce byli odmnni potravou. V další fázi se ptáci uili rozlišování mezi podnty tzv. go/no-go procedure (schedule). To znamená, že se uili klovat do tlaítka v pítomnosti uritého podntu nebo kategorie podnt (go), za což byli odmováni a naopak se uili do téhož tlaítka neklovat v pítomnosti jiného podntu nebo souboru podnt (no-go), kdy odmnu nedostali a došlo okamžit k uzavení clony ped obrazovkou (tedy odstranní podntu). Teprve po zvládnutí tréninku mohl zaít vlastní experiment. 1.5. Cíle Na katede zoologie byl získán grant na studium schopností rozpoznávat predátory (AA601410803, Recognition of predators and other dangerous organisms by terrestrial vertebrates). Vzhledem k nevýhodám vycpanin, zmínným výše (viz. kapitola 1.3) by bylo velmi výhodné nebýt omezen pouze na n. Mnohem praktitjší by bylo použití umlých model nebo ješt lépe obrázk, jež lze snadno upravovat. Mým úkolem bylo zjistit nakolik je to možné. Porovnával jsem reakce sýkor koader (Parus major) a sýkor modinek (Parus caeruleus) na nebezpeného predátora, krahujce obecného (Accipiter nisus), jenž byl prezentován ve tech formách vycpanina, devný model a fotografie na plazmové obrazovce. Jako další varianta pokusu byla zaazena kontrola, jež mla stejný design, ale predátor nebyl pítomen. Nulová hypotéza predikuje, že se reakce na žádnou formu krahujce nebude lišit od kontroly. V laboratorních (ale i polních) behaviorálních experimentech pedstavuje problém nalezení vhodných marker aktivity, o níž se zajímáme. Pi studiu antipredaního chování pták v pírod jimi obvykle jsou ochota bránit hnízdo nebo ochota využít potravu nabízenou na krmítku. Odpov na potravní nabídku jsem jako jednu z možností zvolil i já. V takovém pípad je ovšem velmi významná potravní motivace testovaných pták. Proto jsem všechny varianty experiment provádl jednak s ptáky, kteí mli ped pokusem volný pístup k potrav, a jednak s ptáky, kteí ped pokusem hladovli. - 9 -

2. Materiál a metodika 2.1. Pokusní ptáci Jako pokusné subjekty jsme zvolili sýkory koadry (Parus major) a sýkory modinky (Parus caeruleus) odchycené v pírod v okolí eských Budjovic. Sýkora koadra (Parus major) Koadra je naší nejrozšíenjší sýkorou. Vyskytuje se v rzných typech les po celé Palearktid, osídluje i antropogenní stanovišt. Živí se pevážn hmyzem a jeho larvami, v zim i semeny i ovocnými plody. Hnízdí v dutinách, samika snáší kolem deseti vajec, inkubuje pouze samice, samec ji krmí. (Hudec a kol. 1983). Obr. 1 Sýkora koadra. Vlevo samec, vpravo samice. Sýkora modinka (Parus caeruleus) Modinka obývá listnaté a smíšené lesy po celé Evrop, ale i zahrady a parky a vyskytuje se i v blízkosti lidských sídel. Podobn jako koadra se živí pevážn hmyzem, v zim vyhledává hlavn olejnatá semena. Hnízdí v dutinách. Samika obvykle snáší 7 12 vajec. (Hudec a kol. 1983). Obr. 2 Sýkora modinka - 10 -

Ptáci byli chytáni postupn do nárazových sítí v blízkosti pedem pipravených krmítek, kde byla pravideln doplována slunenicová semena. Odchyt a experimenty probíhaly v zim 2006/2007 a 2007/2008. Pro tuto práci bylo odchyceno a otestováno celkem 160 pták (poty pták v jednotlivých pokusech viz tab. 1). Jelikož nebylo možné všechny odchycené ptáky otestovat v jediný den, byli po jednom umístni do klecí o rozmrech pibližn 1 x 0,5 x 0,3 m, kde byli drženi po dobu jednoho až tí dn. Klece byly každý den vyištny, byla doplována potrava a istá voda. 2.2. Predátor Jako predátora jsme zvolili krahujce obecného (Accipiter nisus). Krahujec obecný je totiž velmi významným (u nás asi nejvýznamnjším) predátorem sýkor (i ostatních drobných pták), jejichž populace dokáže bhem hnízdní zredukovat až o 20 25 % (Geer 1978). Obývá pevážn jehlinaté lesy, ale vyskytuje se i v blízkosti lidských sídel. Vtšina populací je stálá. Živí se pevážn menšími ptáky (vrabci, sýkorami, kosy apod.). Výjimen loví i menší druhy savc, obojživelníky i hmyz. Samice je výrazn vtší než samec. Hnízdo si staví na stromech, hlavn na smrcích a jedlích. Snška ítá 4 6 vajec. (Hudec a kol. 1977). Obr. 3 Krahujec obecný - 11 -

V pokusech byly použity t i formy, vycpanina, d ev ný model a fotografie promítaná na plazmové obrazovce. Obr. 4 T i formy krahujce použité v pokusech. Zleva vycpaný, vy ezávaný a fotografie na plazmové obrazovce 2.3. Experimentální za ízení Experimenty probíhaly v pokusné kleci o rozm rech 2 x 1 x 0,5 m, tvo ené železným rámem a kovovým pletivem (schéma viz obr. 5). V zadní ásti klece byla z obou stran malá dví ka a tuto ást klece bylo možné odd lit od zbytku spustitelnou p epážkou ( gilotinou ). Klec byla vybavena t emi bidýlky rovnom rn rozmíst nými v p ední ásti, uprost ed a v zadní ásti klece. Mezi bidýlky byla umíst na ješt malá k oví, což byly v tvi ky upevn né v plastelín. V zadní ásti bylo dále velké k oví sestavené stejným zp sobem jako malá k oví a budka. Velké k oví a budka sloužily jako úkryty. Na dno klece byla rovnom rn rozprost ena kuku i ná podestýlka. Zadní st na klece nebyla tvo ena pletivem ale nepr hlednou pevnou st nou. P ední st na byla z plexiskla, jež bylo možné vysunout podobn jako d íve zmín nou gilotinu. V t sné blízkosti za tímto plexisklem byla b hem pokusu umis ována atrapa, p ípadn plazmová obrazovka, takže nemohlo dojít k p ímému kontaktu testovaného ptáka s atrapou. V p ední ásti klece byla rovn ž umis ována miska s potravou (slune nicová semena). - 12 -

Obr. 5 Schéma pokusné klece 2.4. Prbh experimentu Ptáci byli do pokusné klece penášeni v látkových pytlících. Následn byli vpuštni do pokusné klece za spuštnou pepážku ( gilotinu ), takže nemohli vidt do pední ásti klece, ani na atrapu. Po zapnutí obou kamer a vytažení gilotiny zaal pokus. Po skonení první ásti pokusu (design pokusu viz 2. odstavec na této stran) byly vypnuty kamery a pták byl zahnán za gilotinu. Potom experimentátor umístil ped klec atrapu. Kamery byly znovu zapnuty, byla vytažena gilotina a zaal vlastní pokus. Po jeho skonení byly opt vypnuty kamery a pták byl jako po první fázi pokusu zahnán za gilotinu. V prostoru za gilotinou byla otevena dvíka, pták byl chycen do ruky a následn vypuštn. Každý pták byl pokusován pouze jednou. Pokus sestával ze dvou ástí, z nichž každá trvala deset minut. V první pivykací nebyl pítomen predátor a ptáci tak mohli prozkoumávat klec. Ve druhé ásti, jež mla stejný design jako první, byla ptákm prezentována jedna z atrap. Jak jsem zmínil výše, byly použity celkem ti formy krahujce - 13 -

obecného, vycpanina, devný model a fotografie promítaná na plazmové obrazovce. tvrtým typem pokusu byla kontrola, jež probíhala shodn s pedchozími, jenom predátor nebyl pítomen. Ptáci byli pokusováni sytí nebo hladoví. V pípad hladových jim byla 1,5 hodiny ped pokusem odebrána potrava. Hladoví ptáci nemli v pivykací ásti pokusu v kleci umístnu misku s potravou, sytí ano. Ve vlastním pokusu byla potrava vždy pítomna. Miska byla umístna vždy na stejné místo v pední ásti klece ped plexisklo, za nímž byla umístna atrapa. Druh sýkora modinka sýkora koadra Poet pták v daném typu pokusu Hlad / syt krah. vyc. krah. vy. krah. pl. kontrola hlad 10 10 10 10 syt 10 10 10 10 hlad 10 10 10 10 syt 10 10 10 10 Tab. 1 Typy pokus a poty pokusovaných pták Fotografie krahujce byla promítána na plazmové obrazovce Panasonic Viera TH-42PA60E. Prbh experimentu byl zaznamenáván pomocí dvou videokamer (Panasonic NV-GS180). Bylo nutné použít dv kamery, nebo pomocí jedné nebylo možné zabrat celou klec. ást poízených záznam byla zkopírována do DVD rekordéru Pioneer DVR-645H a následn vypálena na DVD média, ást byla zkopírována pímo do poítae pomocí programu Pinacle studio SE 9.0.3. Jelikož záznamy byly poízeny dvma videokamerami, bylo nutné je synchronizovat. Synchronizace a stih záznam ve formátu DVD byl uskutenn v programu DVD Shrink 3.2.0.15 V pípad záznam zkopírovaných do poítae (formát MPEG) bylo použito programu MPEG Video Wizard DVD 12 2006. - 14 -

2.5. Zaznamenávané parametry Sestíhané a synchronizované záznamy byly vyhodnoceny v programu Observer XT 6.1, jenž umožoval práci se dvma videozáznamy souasn. Hodnotily se následující reakce: pílet (piblížení k atrap, pták pobývá v bližší polovici klece) odlet (vzdálení se od atrapy, pták pobývá ve vzdálenjší polovin klece) pobyt v budce (ukrytí se do budky) potrava (krmení se nebo manipulace s potravou) kukuice (manipulace s kukuinou podestýlkou v pokusné kleci) ištní (úprava peí, otepávání ) klování (klování do zaízení klece) zpv (hlasové projevy, jiné než varování) sední (na bidýlkách, kovích, na zemi, na budce, na pletivu v pední ásti klece, na pletivu v zadní ásti klece a na zadní stn) prohlížení (prohlížení atrapy, zaznamenáváno v pední polovin klece (bližší atrap)) depy (natahování tla a krku, asto pi prohlížení) epika (vztyení per na hlav) varování (varovné hlasové projevy) cukání kídly U všech typ chování krom varování byla krom výskytu zaznamenávána i doba trvání. U všech chování krom pobytu v budce byla zaznamenávána také poloha ptáka v kleci (nap. sední na vtvi 1, zpv na malém koví 2 apod.). U sýkor koader bylo zaznamenáno rovnž pohlaví, nebo samec a samice jsou snadno rozlišitelní (viz obr. 1). - 15 -

2.6. Hodnocení výsledk Pro pedstavu o distribuci dat u jednotlivých chování byly vytvoeny krabicové grafy se stedovou hodnotou mediánem v programu STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc. 2007). Korelace všech sledovaných chování a vysvtlujících promnných byla poítána pomocí RDA (redundancy analysis) v programu CANOCO (ter Braak and Šmilauer 1998). Data byla logaritmována podle vzorce log (promnná + 1) a pak centrována. Prkaznost modelu a první kanonické osy byla poítána Monte Carlo permutaním testem s 499 permutacemi. Pak byl pomocí Monte Carlo permutaního testu spoten marginální efekt jednotlivých vysvtlujících promnných a vytvoen nejlepší model pomocí postupného výbru (forward selection). Z PCA modelu korelace trvání a potu jednotlivých chování byly vzaty skóre vzork (sample scores) pro první osu a ty byly vzaty jako závislá promnná pro testování vlivu vysvtlujících promnných a jejich interakce pomocí ANOVA v programu STATISTICA 8.0. Vliv vysvtlujících promnných (nasycenost apod.) na sledovaná chování (nap. poet sežraných semen) byla poítána pomocí GLM pro Poissonovskou distribuci ve STATISTICA 8.0. Grafy byly kresleny ve stejném programu. Vysvtlující promnné byly použité atrapy, hladovost/sytost, druh a as. U sýkor koader bylo zaznamenáno rovnž pohlaví (snadno rozlišitelné, obr. 1). Vysvtlované promnné byly jednotlivé typy chování. - 16 -

3. Výsledky 3.1. Celkové chování testovaných pták Poet aktivit Vliv sledovaných faktor na chování sýkor ukazují výsledky RDA (obr. 6). První osa vysvtluje 18,7 % variability, první až tvrtá osa pak 21,8 %. Z testovaných faktor, chování pták prkazn ovlivují všechny typy atrapy a as (tab. 2). Do nejlepšího modelu vybírá forward selection promnné vycpaný krahujec (F = 5,1, P = 0,002), vyezávaný krahujec (F = 16,8, P = 0,002) a as (F =5,2, P = 0,002). -0.8 0.8 krah_pla kont klovani kukurice potrava cisteni odlet priblizeni zpev PC hlad budka sedeni syty varovani drepy cepicka cas prohlizeni krah_vyr krah_vyc -1.0 1.0 PM promnná F P krah. vyc. 5,1 0,002 krah. vy. 16,8 0,002 krah. pl. 11,2 0,002 kontrola 10,5 0,002 as 5,2 0,002 hlad. 1,7 0,16 sytý 1,8 0,13 PM 0,9 0,45 PC 0,9 0,4 Tab. 2 Vliv testovaných faktor na chování pták marginální efekty; Monte Carlo test Obr. 6 Vliv sledovaných faktor na chování sýkor - celkové poty jednotlivých rozlišovaných aktivit; RDA; Monte Carlo test signifikance první kanonické osy F = 34.955, P = 0.0020 (PM koadra, PC - modinka) První osa rozlišuje chování v pítomnosti vycpaného a devného krahujce od chování pi kontrolním pokusu a v pítomnosti krahujce promítaného na obrazovce. Prvé charakterizuje prohlížení atrapy z dálky spolu s projevy strachu i vzrušení (varování, depy, vztyování epiky), druhé explorace klece (pelety do pední ásti, klování do klece a podestýlky) spolu s píjmem potravy a komfortním chováním. Ponkud pekvapivé je, že mezi ovlivnné aktivity nepatí poet návštv budky. - 17 -

U obou druh sýkor odlišuje poloha testovaných jedinc na první ose RDA vycpaného a devného krahujce od krahujce promítaného na obrazovce a kontroly. V pípad koadry je však prkazný i rozdíl mezi vycpaným a devným krahujcem (obr. 7, tab. 3 a 4). Pekvapivý je vliv promnné as. Její poloha v ordinaním grafu (obr. 6) ukazuje, že v prbhu dne se stupují projevy vzrušení v pítomnosti vycpané a vyezávané atrapy. 3,0 2,5 2,0 promnné F p hladový/sytý 0,00095 0,975454 atrapa 50,85124 0,000000 druh 3,46598 0,064682 hodnoty první osy z RDA 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5 hladový/sytý * atrapa hladový/sytý * druh Atrapa * druh Hladový/sytý * atrapa * druh 1,44223 0,232999 0,31571 0,575071 3,00235 0,032559 1,67486 0,175051-1,0-1,5-2,0 krah_vyc krah_vyr kont krah_pl atrapa druh PM druh PC Tab. 3 Faktory ovlivující polohu testovaných jedinc na první ose RDA (ANOVA) Obr. 7 Poloha testovaných jedinc na první ose RDA v závislosti na typu atrapy a druhu testovaného ptáka (data logaritmována) atrapa krah_vyc krah_vyc krah_vyr krah_vyr kontrola kontrola krah_pl krah_pl druh PM PC PM PC PM PC PM PC krah_vyc PM 0,999973 0,006825 1,000000 0,000116 0,000035 0,000041 0,000043 krah_vyc PC 0,999973 0,022568 1,000000 0,000046 0,000033 0,000033 0,000034 krah_vyr PM 0,006825 0,022568 0,012759 0,000032 0,000032 0,000032 0,000032 krah_vyr PC 1,000000 1,000000 0,012759 0,000067 0,000033 0,000036 0,000036 kontrola PM 0,000116 0,000046 0,000032 0,000067 0,998429 0,999889 0,999923 kontrola PC 0,000035 0,000033 0,000032 0,000033 0,998429 0,999999 0,999998 krah_pl PM 0,000041 0,000033 0,000032 0,000036 0,999889 0,999999 1,000000 krah_pl PC 0,000043 0,000034 0,000032 0,000036 0,999923 0,999998 1,000000 Tab. 4 Prkaznost rozdíl mezi atrapami ve vlivu na sledovaná chování pro druhy testovaných pták (post hoc test) - 18 -

Doba trvání aktivit V hlavních rysech se výsledky pro dobu trvání jednotlivých aktivit neliší od výsledk pro jejich poet (obr. 8, tab. 5). První osa RDA vysvtluje 17,7 % variability, první až tvrtá osa pak 22,7%. Prvá osa opt rozlišuje devného a vycpaného krahujce od krahujce na obrazovce a kontroly. Mezi prkazné faktory se však zaadila i nasycenost. Koreluje s druhou osou a významn ovlivuje jedinou aktivitu, as strávený v budce. Pekvapivé ovšem je pedevším to, že delší pobyt charakterizuje hladové ptáky. Také do nejlepšího modelu vybírá forward selection více faktor, vedle všech typ atrapy (devný krahujec F = 14,4, P = 0,002; vycpaný krahujec F = 6,9, P = 0,002; krahujec na obrazovce F = 10,5, P = 0,002 a kontrola F = 11,1, P = 0,002) také hladovost (F = 3,3, P = 0,03). -0.8 0.8 krah_pla hlad krah_vyr budka potrava PM klovani cepicka drepy priblizeni zpev prohlizeni odlet kukurice cisteni cas PC sedeni krah_vyc kont syty -1.0 1.0 promnná F P krah. vyc. 6,9 0,002 krah. vy. 14,4 0,002 krah. pl. 10,5 0,002 kontrola 11,1 0,002 as 5,3 0,002 hlad. 3,3 0,03 sytý 3,2 0,01 PM 1,6 0,18 PC 1,6 0,14 Tab. 5 Vliv testovaných faktor na chování pták marginální efekty; Monte Carlo test Obr. 8 Vliv sledovaných faktor na chování sýkor - celková doba jednotlivých rozlišovaných aktivit; RDA; Monte Carlo test signifikance první kanonické osy F = 32,788, P = 0.0020 (PM koadra, PC - modinka) - 19 -