Role imprintingu a sociálního učení pro zachování variability barev duhovky a vlasů u evropské populace

Transkript

1 Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Obor: Biologie Lukáš Joudal Role imprintingu a sociálního učení pro zachování variability barev duhovky a vlasů u evropské populace Bakalářská práce Školitel: Mgr. Karel Kleisner, Ph.D. Praha 2013

2 Poděkování Rád bych poděkoval zejména svému školiteli Karlu Kleisnerovi za jeho trpělivost, pomoc při shánění literatury, poznámky k bakalářské práci a jeho vstřícnost a také bych poděkoval těm, kteří mě při psaní práce podporovali. Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci zpracoval samostatně a že jsem uvedl všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze, Podpis: 2

3 Abstrakt V této bakalářské práci se zabývám vlivem různých faktorů na barvu vlasů a očí evropské populace. V Evropě nacházíme stále mnoho světlovlasých a světlookých populací navzdory tomu, že je zde mnoho tmavěji zbarvených populací. Existují zde určité mechanismy zapříčiňující udržování vysokého polymorfismu v evropské populaci. První část bakalářské práce je zaměřena na stručný popis struktury evropské populace. Dále práce pojednává o genetické determinaci vlasů a očí, její rozmanitostí a odlišností evropské populace od populací Asie a Afriky. V další části práce je pojednáno o vzniku a šíření recesivní světlooké a světlovlasé alely po Evropě, zejména severní Evropě. Následuje popis mechanismů ovlivňující šíření a zachování recesivní alely. V předposlední kapitole je popsán vztah mezi morfologií obličeje a barvy očí a v kapitole poslední jsou shrnuty efekty zmíněné v předchozích kapitolách a jejich vliv na délku vztahu mezi partnery. Abstract In bachelor's thesis I deal with the influence of various factors on the color of hair and eyes of the European population. In Europe, many still find blond and light eye colour population despite there is much darker colored populations. Here are some of the mechanisms causing maintain high polymorphism in the European population. The first part of bachelor's thesis focuses on a brief description of the structure of the European population. The thesis also discusses the genetic determination of hair and eyes, its diversity and the differences of the population from the populations of Asia and Africa. In the next section, we discuss the emergence and spread of recessive alleles light eye color a blonde in Europe, particularly northern Europe. The following is a description of the mechanisms influencing the propagation and conservation of recessive alleles. In the penultimate chapter describes the relationship between the morphology of the face and eye color, and the last chapter summarizes the effects mentioned in the previous chapters and their effect on the length of the relationship between partners. Klíčová slova Imprinting, sociální učení, frekvenčně závislá selekce, barva očí a vlasů, morfologie obličeje, asortativní párování 3

4 Key words Imprinting, social learning, frequency-dependent selection, eye and hair color, facial morphology, assortative mating 4

5 Obsah 1. Úvod Specifika evropské populace Barva oka Genetická determinace barvy očí Barva vlasů Genetická determinace barvy vlasů Efekty, které mohou ovlivnit výběr partnera Vznik světlé barvy očí a vlasů Asortativní párování Imprinting a sociální učení Sexuální imprinting Rodičovský imprinting Sociální učení Odlišnost v rámci kultur Frekvenčně závislá selekce Preference výběru partnera na základě barvy oka Vztah barvy očí a morfologie obličeje Vliv na délku vztahu Závěr Literatura

6 1. Úvod Stejně tak jako zvířata chovají se i lidé jinak k osobám známým a cizím. Zároveň se chovají rozdílně k jedincům stejného a opačného pohlaví. Člověk by si mohl pomyslet, že podněty, jak se kdo ke komu chová, jsou dány geneticky. Ovšem existuje mnoho důkazů, že mnoho ryb, ptáků a savců se na základě rané zkušenosti a učení během života chovalo určitým způsobem, který nesouvisel s genetickým předpokladem chování (Aronsson 2011a). Například máme-li biologické rodiče bílého etnika, kteří se nás zřeknou a adoptuje nás černošská rodina. Imprinting a sociální učení zapříčiní, že si v budoucnu s větší pravděpodobností vybereme partnera černého, nežli bílého, ač naši biologičtí rodiče jsou bílí, oproti člověku majícím rodiče biologické i faktické bílé (Jedlička 1980, podle Little et al. 2003). Dalším příkladem tohoto fenoménu je i fakt, že zvířata bezprostředně vychovávaná člověkem, ve chvíli dosažení sexuální zralosti, dávají přednost člověku před jedinci vlastního druhu (Lorenz 1931, podle Arronsson 2011b). Behaviorální mechanismy hrají roli v udržování generické variability a jsou tedy zdrojem variability fitness, biologické zdatnosti. V populacích bez asortativního párování je genetická variabilita udržována rovnováhou mezi novými mutacemi a odstraňováním těch škodlivých přírodním výběrem. Ovšem u populacích s asortativním párováním genetické modely ukazují, že behaviorální mechanismy vedou ke změnám, například preferencí pro vzácné fenotypy, imprintingem či sociálním učením (Hughes et al. 1999; Little et al. 2003; Little et al. 2011). Lidští partneři jsou si podobní, tento fakt má zřejmě za následek stabilnější partnerství a genetické výhody pro potomstvo (Hill & Rubin & Peplau 1976; Rushton 1988; Little et al. 2003). V dalších kapitolách jsou rozebrány některé fenomény ovlivňující vzájemnou podobnost mezi partnery, hlavně tedy podobnost vztaženou na barvu očí a vlasů, a tím i udržení vysokého polymorfismu v populaci. Rovněž je zde uvedeno i mnoho jiných vlastností, které spolu navzájem souvisí. Cílem práce je shrnout efekty, které zapříčiňují uchování světlooké a světlovlasé alely u evropské populace. 6

7 2. Specifika evropské populace Co se týká počtu obyvatel je Evropa na třetí příčce za Asií a Afrikou, pokud tedy bereme Severní a Jižní Ameriku odděleně a nesčítáme obyvatele. V Evropě žije přibližně 10% celosvětové populace tj. cca 720 mil. lidí. Zároveň pro svou relativně malou rozlohu, 10 mil. km², jde o nejhustěji zalidněný kontinent. Obyvatelstvo je tvořeno převážně Slovany, Germány a Románci. Převažuje zde indoevropská rasa, přičemž v poslední době narůstá počet jedinců zastupujících odlišné rasy, jsou to převážně rasy mongoloidního a i v menší míře rasy ekvatoriálního typu (Cavalli-Sforza et al. 1994). Z historického hlediska měly na složení obyvatelstva Evropy, převážně tedy ve 20. století, velký vliv války, a to především první a druhá světová válka. Během těchto konfliktů zemřelo něco mezi mil. lidí. Převážně tedy mužů padlých na frontě. Dále pak z hlediska migrace přispělo svým vlivem oddělení a zamezení cestování v době vlády SSSR (Cavalli- Sforza et al. 1994). 3. Barva oka Barva očí je do velké míry určena množstvím melaninu, jeho rozložením a distribucí v přední vrstvě a ve výplni (stroma) duhovky (Eiberg et al. 2008). U novorozenců se vyskytují nejčastěji barvy modrofialová a modrá, které s přibývajícím věkem dítěte mění svoji barvu, zesvětlají, případně ztmavnou. Barva očí u dětí se mění přibližně do třetího roku dítěte, pak již zůstává neměnná (Mielke et al. 2006). Za zbarvení duhovky jsou odpovědné melanocyty. V případě modré barvy je pigmentových buněk v duhovce nejméně, s rostoucím počtem pigmentových buněk se postupně mění i barva duhovky, která postupně přechází v barvu modrozelenou, šedou a při nejvyšší koncentraci pigmentových buněk v barvu hnědou (White & Rabago-Smith 2011). Albíni trpící ztrátou pigmentace duhovky mají oko zbarvené do odstínu růžové, což je zapříčiněno odrazem světla od cév (Woolf 2005) Genetická determinace barvy očí Dříve se dědičnost barvy očí vysvětlovala pomocí Mendlových zákonů, přičemž hnědá/tmavší byla považována za dominantní a modrá/světlejší za recesivní (Eiberg & Mohr 7

8 1996). Tento jednoduchý model ovšem zcela neodpovídá skutečnosti, jelikož fenotypový projev barvy očí není pouze o dvou barvách, dominantní hnědé a recesivní modré, nýbrž paleta barev je rozmanitější (White & Rabago-Smith 2011). U evropské populace má barva očí více variant alel, které jsou kódovány na genech OCA2 a HERC2 (Duffy et al. 2007; Kayser et al. 2008; Frost 2008), tyto dva geny leží na 15 chromosomu (White & Rabago- Smith 2011). Další geny ovlivňující barvu očí jsou TYRP1 a DCT, jejich varianty alel jsou pouze u evropské populace (Alonso et al. 2008; Frost 2008). 4. Barva vlasů Barvu vlasů určují dva typy melaninu, eumelanin a phaeomelanin. Phaeomelanin zbarvuje vlasy do červena a eumelanin, jenž má dva podtypy, zbarvuje vlasy do černa/hněda. Eumelanin určuje temnost barvy vlasů. Obecně vzato, čím více eumelaninu, tím tmavší barva vlasů. Při nízké koncentraci eumalaninu pro černou barvu se vlasy zbarvují do šeda a při nízké koncentraci eumelaninu pro hnědou barvu se vlasy barví do odstínů blond (Frost 2006b) Genetická determinace barvy vlasů Na genetickém kódování vlasů se podílí gen MC1R (Harding et al. 2000; Frost 2006b). To, že se na kódování vlasů podílí gen MC1R a zároveň máme širší paletu barev vlasů, je zapříčiněno tím, že gen MC1R má více nesynonymních (fenotypově odlišných) alel nežli těch synonymních (fenotypově shodných) alel (Rana et al. 1999). Pestrobarevnost u Evropanů je zapříčiněna vyšší distribucí nesynonymních alel v populaci nežli tomu je v jiných částech světa. U Evropanů je 11 nesynonymních alel, u Asiatů 5 a u Afričanů jen 1. Asiaté sice mají 5 nesynonymních alel, ale pestrobarevnost se u nich nevyskytuje zřejmě proto, že fenotypový účinek se mezi sebou jen nepatrně liší (Harding et al. 2000). Nejběžnější barva vlasů, černá, je dána velkým množstvím eumelaninu. Zatímco nejběžnější barva vlasů Evropana, hnědá, je způsobena velkým podílem eumelaninu a menším podílem phaeomelaninu. Další z běžných barev vlasů, je barva blond. Tato barva vlasů je běžná u evropských populací, případně se vyskytuje u potomků evropských kolonistů, jinde na světě však běžná není. Barva je způsobena nízkým obsahem phaeomelaninu a eumelaninu. U této barvy je zajímavé, že většina dětí se rodí se světlejšími vlasy, než které mají 8

9 v dospělosti. Nejméně hojná barva vlasů na světě je barva zrzavá. Tato barva je způsobena vysokou koncentrací phaeomelaninu a velmi nízkou koncentrací eumelaninu (Sulem et al. 2007). 5. Efekty, které mohou ovlivnit výběr partnera Vzhledem k různorodosti složení evropské populace a velkému zastoupení světlooké a světlovlasé populace oproti kontinentům jako je Afrika a Asie, nám vyvstává otázka, odkud vychází tato pestrá škála lidských fenotypů. Pokud bychom počítali pouze s genetickým hlediskem, u kterého je patrné, že tmavší barva je barvou dominantnější, časem bychom museli dospět k závěru, že světlý fenotyp je předurčen k vymizení, alespoň v oblastech s výskytem světlého i tmavého fenotypu. Vzhledem k modernímu stylu života člověka, který již nežije trvale na jednom místě celý život, jak tomu bylo v dřívějších dobách, například ve středověku, kdy migrace byla minimální, by nám časem míchání různých genotypů způsobilo vymizení světlejší populace. Co zapříčiňuje neustálý výskyt světlejší populace? Nabízí se několik možných vysvětlení. Jedním z nich je přírodní výběr. To je proces, který nám říká, že pouze jedinec lépe přizpůsobený danému prostředí dokáže přežít a předat svou genetickou informaci do další generace. Tím se geny vhodné pro přežití častěji opakují v další generaci, nežli geny, které nám nezajistí takové výhody. Pravděpodobně takto vznikly světlejší populace, zejména v oblastech s nižší intenzitou slunečního svitu během roku. Pro tyto populace je adaptace důležitá ke zpracování vitaminu D (Jablonski & Chaplin 2000; King et al. 2006). Avšak jak je tedy možné, že v Evropě nacházíme jedince mající různé fenotypové znaky? Musíme hledat jinou příčinu, kterou je pravděpodobně pohlavní výběr. Pohlavní výběr se podobá výběru přírodnímu, nicméně na šíření genetické informace nemá vliv okolní prostředí, nýbrž vkus partnera. 6. Vznik světlé barvy očí a vlasů V oblasti severní, severovýchodní a východní Evropy nejsou pouze hnědoocí, ale je zde i mnoho modrookých, šedookých, zelenookých, světle hnědookých a i různorodost barvy vlasů je zde mnohem vyšší. Společně s černou barvou se zde vyskytuje barva hnědá, blond či 9

10 zrzavá. Směrem pryč od této části území se různobarevnost snižuje a převažuje černá barva vlasů a hnědá barva očí (Frost 2006b). Jedna z teorií jak vznikla světlá barva vlasů, očí a kůže, znaky ovlivňované společným činitelem melaninem (van den Berghe & Frost 1986), je jakožto adaptace na nižší míru slunečního záření a schopnost vytváření vitaminu D (Jablonski & Chaplin 2000). V souvislosti s nižší mírou slunečního záření v severních oblastech Evropy, Bornstein (1973) tvrdí, že modré oči umožňují lepší vidění krátkovlnného spektra barev, tedy modrou a fialovou, to zlepšuje zrak v šeru a mlze, což jsou podmínky v tamních oblastech časté, naproti tomu hnědé oči fungují lépe v prostředí slunečném, tedy v jižněji položených oblastech. Jak byla výše zmíněna výhoda světlejší pokožky pro vyváření vitaminu D v oblasti s nižším slunečním zářením, vyvstává otázka proč se v severní Americe a severní Asii, kde světelné podmínky jsou podobné jako na severu Evropy rozvinula populace se světlou pokožkou, která s sebou přináší i širší paletu barvy vlasů a očí, a zde nikoli. Jedna z verzí vzniku světlé pokožky je vysvětlována konzumací ryb různou (Loomis 1970). Hypotéza zkoumala, zda by případná vyšší konzumace ryb u populací, jako jsou například Grónští Inuité,vyrovnala slabší míru získávání vitaminu D ze slunce. Tato hypotéza se nepotvrdila, protože Dánové konzumující velké množství ryb, stejně jako Grónští Inuité, mají i přes tento faktor pokožku velmi světlou (Tauber 1981; Frost 2008). Další hypotéza, proč Evropané mají světlejší kůži, se zabývala výzkumem, jestli na barvu pokožky má svůj vliv přechod od lovu k zemědělství (Sweet 2002). Ani tato hypotéza se ovšem nepotvrdila. Musí proto existovat jiná příčina rozšíření těchto znaků, světlé barvy pokožky, očí a vlasů, u evropské populace (Frost 2008). Mutace, na OCA2-HERC2 komplexu genů, jenž přinesla nové alely kódující barvu očí, se zde objevila cca před lety (Eiberg et al. 2008), tedy před velmi krátkou dobou, která by zajistila rozšíření znaku díky různým evolučním mechanismům genetickému driftu či přírodnímu výběru (Frost 2006a). Například přírodní výběr potřebuje k ustálení alely v populaci přibližně 1 milion let (Harding et al. 2000). Další zajímavostí je, že se společně rozšířili alely pro kódování jak barvy očí, tak barvy vlasů (Frost 2006b). Podle jedné teorie stojí za rozšířením světlé barvy efekt zakladatele (Eiberg et al. 2008). Efekt zapříčiněný, v našem případě, odštěpením skupiny nesoucí zmutovaný recesivní znak mimo dosah vlivu alely dominantní tmavé barvy, která by ji v případě konfrontace s recesivní světlou barvou, v čase vzniku málo hojnou, z populace vymítila. Případně se mohlo jednat o pozitivní selekci na daný znak, který vdané oblasti, na severu Evropy, své nositele zvýhodňoval (Eiberg et al. 2008). Následně se mutace, s největší pravděpodobností 10

11 vzniklá v severozápadní části Černého moře (Cavalli-Sforza et al. 1994; Eiberg et al. 2008) rozšířila do oblastí severní Evropy, kde své nositele zvýhodňovala (Jablonski & Chaplin 2000; Bornstein 1973). Šíření znaků zřejmě ovlivnil i fakt, že dříve muži vevropě byli hlavními nositeli obživy, lovili zvířata, podnikali nebezpečné výpravy a tak se stávalo, že častěji umírali. To mělo za následek, že na jednoho muže připadalo více žen (Frost 2008). Logickým vyústěním, vezme-li v potaz výhodu světlé pokožky a barvy očí vseverních oblastech (Jablonski & Chaplin 2000; Bornstein 1973), je fakt, že zde pravděpodobně působila i pozitivní selekce na daný znak. Pokud zbylo více žen na jednoho muže, musely o něho soupeřit, a protože v této době byl jeden muž schopen uživit pouze jednu ženu a potomky, při výběru ženy mohl muž upřednostnit vzácnější fenotyp a vybrat si tak ženu s modrýma očima a světlými vlasy (Frost 2008). 7. Asortativní párování Asortativní párování je opakem náhodného párování. Je to párování výběrové, závislé na fenotypových vlastnostech. Asortativní párování můžeme rozdělit na dva typy. Na pozitivní výběrové párování a negativní výběrové párování. Pozitivní párování je takové, při kterém si jedinec vybírá partnera fenotypově podobného, oproti tomu u negativního párování si jedinec vybírá partnera fenotypově odlišného. Lidé si z větší části vybírají partnera fenotypově podobného, tedy upřednostňují pozitivní asortativní párování. (Eckland 1968; Thiessen & Gregg 1980; Vandenberg 1972; Buss 1986). Popsaných případů negativního asortativního párování u lidí je poskrovnu. Za jeden z nich můžeme považovat výběr partnera na základě opačného pohlaví. U pozitivního asortativního párování víme o vícero znacích, ve kterých si jsou partneři vzájemně podobní. Jsou jimi věk, socioekonomický status, vzdělání, fyzická atraktivita, antropometrické rozměry (Little et al. 2001) a také barva očí a vlasů (Little 2003). Asorativní párování je závislé na mnoha lidských vlastnostech, které jsou si více či méně podobné. Čím více jsou si vlastnosti podobné, tím vyšší šance na spárování. Výzkumy ukazují, že manželé jsou si podobní v obličeji, věku, společnými zájmy a jsou také ve vnímáni jinými lidmi jako atraktivně si podobní (Zajonc et al. 1987; Little 2006). Na otázku, proč jsou si lidé podobní, se snažil najít odpověď výzkum (Hill et al. 1976), který zjistil, že lidé více si 11

12 podobní měli stabilnější manželství, než-li lidé s odlišnými fyzickými i psychickými vlastnostmi. I výzkum (Hinsz 1989), který se zabýval porovnáním fotografií reálných a náhodně zvolených párů, zjistil, že páry žijící ve skutečnosti společně, jejichž vztah se pohyboval kolem 25-ti let společného soužití, jsou si podobnější, na rozdíl od párů náhodně zvolených. 8. Imprinting a sociální učení Imprinting česky vtiskování. Jde o zvláštní způsob učení, například v situaci, která se vyskytne v životě pouze jednou - rozpoznání vlastního rodiče. Jde o proces do značné míry nevratný. Chování vytvořené imprintingem je trvalé a nepotřebuje k zachování opakované podněty téhož typu. Jako příklad lze uvést situaci, kdy se poprvé, po vyklubání z vejce, setká mládě husy s matkou. Vtiskne si ji do paměti a po zbytek života zůstane v jeho paměti uložena, jako matka. Setká-li se s jiným podnětem, například člověkem, bude ho považovat za svou matku (Lorenz 1993). Sexuální imprinting je proces, kdy se mladé zvíře/člověk učí, jaké by měly být ideální znaky jeho potencionálního partnera. Tuto vizi přebírá od svých rodičů (Aronsson 2011a). Jinými slovy sexuální impinting je upřednostnění podobných znaků nacházejících se jak u rodičů, tak u partnera, tzn. člověk si vybírá partnera, který se v určitých charakteristických rysech shoduje s jeho rodiči. Pojem vtištění zavedl jako první Konrad Lorenz, který jej zkoumal na ptácích (Lorenz 1993). Sociální učení, neboli social learning, jsou znaky předávající se negeneticky napodobováním chování jiných jedinců. Tyto znaky vznikají v důsledku kulturní evoluce, především se takto přenáší vzorce chování, jako třeba ptačí zpěv, či různé lovecké návyky dravců (Flegr 2005). Co se týká evolučního potenciálu je imprinting schopen zabránit šíření mutací vpopulaci díky zděděným preferencím pro vlastnosti, které mají rodiče. Jelikož s velkou pravděpodobností vlastnosti, které mají rodiče jsou kvalitní, protože jim umožnili reprodukovat se. Zároveň imprinting, díky šíření genetických rozdílů, vytváří rozdíly mezi populacemi. Rozdíly jsou utvářeny díky různé preferenci znaků (Štěrbová 2012). 12

13 8.1. Sexuální imprinting Sexuální imprinting je dvojího typu pozitivní a negativní imprinting. Imprinting není dědičné povahy (Bereczkei et al. 2004). Výzkum nám ukázal, že i adoptivní rodič ovlivní potomka při výběru partnera, konkrétně byla zjištěna podobnost mezi otcem a manželem ženy, která byla svým otcem adoptovaná. Pozitivní imprinting je takový, který upřednostňuje, při výběru partnera, vlastnosti podobné rodiči (Bereczkei et al. 2009). Tento fakt podporují i výzkumy zaměřené na savce a ptáky, kteří si rovněž vybírali partnery na základě vzhledu rodiče opačného pohlaví (Immelmann et al. 1991; Oetting et al. 1995; Kendrick et al. 1998). Zároveň je ovlivňován mírou kvality vztahu mezi potomky a jejich rodiči (Štěrbová 2012). Bereczkei et al. (2002) zjistili, že čím pozitivnější je vztah mezi rodiči a jejich potomky, tak tím vybíraní partneři potomků jsou více podobní rodičům, zejména rodiči opačného pohlaví. Ovšem (Gyuris et al. 2010) objevil, že i negativní vztah mezi matkou a synem ovlivní následný synův výběr partnerky. Další faktory, které ovlivňují zejména délku vztahu, první sexuální zkušenost, či nástup puberty, jsou nepřítomnost jednoho z rodičů, stresující rodinná atmosféra atd., při vývoji dítěte (Bereczkei & Csanaky 2001). Naopak negativní imprinting je takový, který způsobuje averzi k určitým podobným vlastnostem mezi nejblížšími příbuznými (Westermarck 1922). U lidí mohl vzniknout z důvodu ekonomického. Pakliže by se mezi sebou brali bratři a sestry, došlo by následně k rozmělnění rodinného majetku (Thornhill 1991). Nicméně u jiných zvířat bylo zjištěno, že podobné charakteristiky jsou vnímány spíše pozitivně, než negativně. Westermarckova teorie je v rozporu s Little et al. (2003), který zjistil pozitivní korelaci mezi vzhledem rodičů a partnerů. Vysvětlení nabízí Bateson (1983), který přišel steorií, kterou studoval na křepelkách. Přišel na to, že křepelky si vybírají partnery podobné jejich rodičům, nicméně zde existuje určitý mechanismus, který zařídí, aby se křepelky vyhnuly inbreedingu. Křepelky se učí tomu, aby věděly, kdo je jejich rodičem a tím pádem se s ním nespářily. Tak jako Bateson (1983), tak další výzkumy prokázaly, že obratlovci dokáží rozeznat své rodiče i když jsou chováni odděleně, aby nedocházelo k příbuzenskému křížení (Blaustein et al. 1991; Pfennig & Sherman 1995), rovněž bylo prokázáno, že lidé jsou schopni rozeznat své příbuzné na základě podobnosti obličeje a tělesného pachu. Například matky jsou schopny, po porodu rozeznat své potomky pouze podle čichu (Porter 1987). Dalším 13

14 prokázáním tohoto faktu je výzkum zkoumající rozdíl mezi vlastními a nevlastními příbuznými, jenž zjistil, že lidé dokáží rozpoznat své příbuzné na základě pachu, avšak již nejsou schopni rozpoznat pach svých nevlastních příbuzných (Weisfeld et al. 2003). Z evolučního hlediska je zajištěn výběr partnerů vzájemně si podobných ne však natolik, aby docházelo k příbuzenskému křížení (Bateson 1983). Výhodou podobnosti partnerů je poznatek, že partneři více si podobní, se ke svému protějšku chovají méně sobecky a tedy spolu lépe vycházejí. Zároveň, pokud mají i společné genetické vlohy, například barvu očí a vlasů (Little et al. 2003), s větší pravděpodobností přenesou své geny na potomky (Sweeney & Cancian 2004; Štěrbová 2012) Rodičovský imprinting Rodičovský imprinting má vliv i na výběr kamarádů v dětství. Děti si vybírají kamarády sobě více podobné, tím se zvýší pravděpodobnost, že modrooké dítě si najde více modrookých kamarádů a jelikož se pohybuje ve společnosti modrookých jedinců, je zde i vyšší pravděpodobnost, že si najde modrookého partnera/ku a předá tak své vlohy další generaci (Perrett et al. 2002; Little et al. 2003). Zároveň délka trávení času, ať již ve společném bydlišti, škole, práci atd., zřejmě ovlivňuje vývojové procesy, jejichž prostřednictvím jedinci získávají kritéria pro pohlavní výběr (Bereczkei et al. 2004). Dalším z faktorů ovlivňujících potomky při výběru partnera je i věk rodičů. Má-li dítě starší rodiče, pak je v budoucnu zaujato spíše partnery staršími, nežli partnery stejného věku (Perrett et al. 2002). Tuto myšlenku podporuje i výzkum Wilson & Barrett (1987), který zjistil tendenci u žen vybírat si staršího partnera, pakliže byl jejich otec výrazně starší nežli matka. Může zde být jak vliv otcova vzhledu, tak i napodobení chování matky, tedy vliv sociálního učení. Máme-li rodiče, kteří oba mají modré oči, je mnohem vyšší pravděpodobnost, že potomek si rovněž vybere partnera modrookého. Ovšem bude-li jeden z rodičů, zejména rodič opačného pohlaví, hnědooký, šance na výběr partnera s modrýma očima se sníží (Perrett et al. 2002; Little et al. 2003). Tuto teorii podporuje i výzkum Wilson & Barrett (1987), který zjistil, že ženy si vybírají především muže mající stejnou barvu očí jako jejich otec, vliv barvy očí matky byl v tomto případě zanedbatelný. Vliv zejména rodiče opačného pohlaví je patrný i u výzkumu Jedličky (1980), který zjistil, že děti smíšených párů si často vybírají partnery stejné rasové příslušnosti, jako je jejich rodič opačného pohlaví, než aby si vybrali partnera rasové příslušnosti rodiče stejného pohlaví. Vliv rodiče stejného pohlaví na sexuální 14

15 preference heterosexuálně orientovaného potomka nebyl nalezen. Ovšem existuje zde i jedna výjimka a to vliv rodiče na potomka stejného pohlaví, tato situace nastane v případě, je-li potomek homosexuálně orientovaný (Aronsson 2011c). Tento výzkum se zabýval porovnáním preferencí pro kouření u heterosexuálního a homosexuálního jedince. Bylo zjištěno, že heterosexuální muži upřednostňují kouření, pouze v případě kouří-li jejich matka. Avšak v případě, že kouří otec a matka nekouří, je vliv zanedbatelný. Nicméně u homosexuálně orientovaného muže měla vliv na preferenci kouření nejen matka, ale hrála zde i velikou roli situace kouřil-li otec. Zajímavé je také zjištění výzkumu (Bereczkei et al. 2002), ve kterém byla nalezena vyšší podobnost mezi matkou muže a jeho ženou, nežli mezi partnery samotnými. Toto zjištění tedy podporuje tezi, že muži používají svou matku jako vzor pro výběr své vlastní partnerky. Důvod mého uvedení většího množství příkladů vlivu imprintingu z matky na syna pramení z toho, že obecně u savců se nejčastěji o potomstvo stará matka a tak na něho má větší vliv. Dcery, které by se měly učit od svých otců, co by měly preferovat, mají bohužel smůlu, pokud jejich otec pouze zplodí potomstvo, ale dále se o něho nestará. Proto z údajů získaných z výzkumů (Weisman et al. 1994, Kendrick et al. 1998) vyplývá, že imprinting dcer je někdy slabší a méně stabilní nežli u synů (Aronsson 2011b) Sociální učení Lidé přinášejí do vztahu dva faktory: přímé výhody, například finanční investice, nebo ochotu investovat do dětí svůj čas, a nepřímé výhody, jako jsou vysoká plodnost, nebo dědičné genetické výhody (Little et al. 2011). Sociální učení tedy napomáhá ke správnému výběru nejlepších vlastností. Jak takovéto učení ve skutečnosti funguje nám může pomoci odhalit výzkum, ve kterém autor zjistil, že pokud do okolí samce tetřeva rozmístí figuríny imitující samice, bude tento tetřev mít více skutečných tetřevích partnerek, nežli tetřev nemající okolo sebe žádnou figurínu. Samice takto zajišťují pro své mladé co nejlepší genetický základ a ten, který je úspěšný pak předá kvalitní geny svým potomkům (Hoglund et al. 1995). U lidí byl tento fenomén zkoumán také a zjistilo se, že pokud je muž obklopen ženami, je považován za atraktivnějšího nežli osamocený muž, popřípadě muž ve společnosti dalších mužů (Hill & Buss 2008). Se stejným výsledkem dopadl i experiment, ve kterém byli ženatí muži považováni za atraktivnější, nežli muži svobodní (Eva & Wood 2006). Zároveň 15

16 pozitivní preference pro muže může být ovlivněna i tím, je-li fyzicky podobný muži, který je u žen úspěšný (White & Galef 2000). Sociální učení ovlivňuje i genetickou strukturu lidského genomu tím, že upřednostňuje znaky výhodné pro dané prostředí z hlediska ekologické adaptace, stejně tak jako upřednostňuje znaky vhodné z hlediska kulturní preference daného znaku (Little et al. 2011). Jak již bylo výše řečeno, světlá pokožka, oči a vlasy jsou pravděpodobně adaptací na severoevropské podmínky prostředí. V tomto případě je sociální učení jedním z faktorů zapříčiňujícím šíření znaků v populaci (Thornhill & Gangestad 1999; Little et al. 2002; Little et al. 2011). Frost (2006b) ovšem tvrdí, že znaky světlá pokožka, oči i vlasy jsou, spíše nežli adaptace, produkty pohlavního výběru. Není zde definitivně jasné co je více pravděpodobné. Je možné, že oba vlivy mají svůj podíl na šíření výše zmíněných znaků Odlišnost v rámci kultur Znaky, které jsou preferovány v jedné kultuře, tak automaticky nemusejí být preferovány v kultuře jiné. Například míra obsahu tuku v těle se zásadně liší, jakožto atraktivní znak, u populace s hojností obživy a tam, kde je jí naopak nedostatek. Tam, kde je jídla nedostatek ukazuje tloušťka člověka jeho vyšší socioekonomický status a tím pádem i lepší schopnost postarat se o rodinu. Proto člověk žijící v těchto podmínkách je považován za atraktivního. Naopak člověk žijící v oblasti sdobře dostupnou stravou, je vnímán za atraktivního pakliže je spíše hubený, jelikož zde neznamená bohatý = tlustý (Wilkinson et al. 1994; Little et al. 2011). Nicméně preference, konkrétně v případě tloušťky, se s přestěhováním do oblasti považující ji za atraktivní znak změní. Výzkum (Tovée 2006) ukázal, že když se lidé z jižní Afriky, kde preferují větší tloušťku, přestěhovali do Velké Británie, tak i jejich preference se časem změnily. Přizpůsobili se tamnímu obyvatelstvu a rovněž začali upřednostňovat při pohlavním výběru hubenější lidi. Zároveň atraktivní znak, kterým je tloušťka, není jediným, který je vnímán napříč kulturami odlišně. I znaky, jako jsou barva očí, vlasů, pokožky a symetrie obličeje, jsou v různých kulturách vnímány různě (Penton-Voak 2004). Tuto skutečnost potvrzuje i výzkum Laland (1994) jenž potvrdil, že sociální učení má vliv na směr tlaku pro určité znaky napříč kulturami a tím pádem i fenotypovou odlišnost. Jak se tyto znaky, napříč kulturami, v populacích udržují vysvětluje sexuální selekce, která posiluje sobě podobné preference. Například má-li žena preferenci pro velké nosy, bude 16

17 se pářit s muži, kteří mají velké nosy. To zapříčiní, že do dalších generací se budou šířit jak geny pro preferenci velkých nosů, tak geny pro velké nosy a pro tento znak se postupem času bude rozvíjet čím dál tím vyšší preference a v populaci se zafixuje (Darwin 1871, podle Little et al. 2011). V našem případě je možné, že podobný mechanismus existuje i pro preferenci světlé barvy očí a vlasů. 9. Frekvenčně závislá selekce Jedním z dalších mechanizmů udržujícím v populaci vysoký polymorfismus je frekvenčně závislá selekce výběru partnera. Hughes et al. (1999) tento fenomén zkoumal na pavích očkách a zjistil, že samice se častěji páří se samci, kteří mají nové barevné vzory, nežli se samci se vzory běžnými. To, že samci se vzácnějšími vzory jsou úspěšnější, nežli ti s běžnými vzory, umocňuje fakt, že samci stejného barevného vzoru si navzájem konkurují. Čím vyšší frekvence daného znaku, tím i vyšší konkurence a vzájemné snižování si potencionálního úspěchu u samic, to usnadňuje páření jedincům se vzácným fenotypem (Partridge & Hill 1984). Při výzkumu Hughes et al. (1999) byl nalezen další faktor ovlivňující výběr partnera a to imprinting. Bylo zjištěno, že mladé samice reagovaly odlišně při seznamování se se samcem, nežli starší samice, které byly odchovány mimo, tedy bez vlivu imprintingu. Tento faktor pozitivně zvýšil preferenci při pohlavním výběru pro vzácné barevné vzory (Wade & Pruett-Jones 1990). Lze tedy říct, že frekvenčně závislá selekce, obohacená o faktor imprinting, pomáhá zachovat genetický polymorfismus v populaci (Hughes et al. 1999). 10. Preference výběru partnera na základě barvy oka Jak zjistil Laeng et al. (2007) výběr partnera záleží i na barvě oka. Tvrdí, že modroocí muži spíše preferují modrooké ženy. Faktor, který způsobuje upřednostnění modrooké ženy modrookým mužem, může být ten, že ženám se v tomto páru rodí modrooké děti (Eiberg & Mohr 1996). Jelikož modrooký fenotyp, jakožto recesivní znak, je v genotypu nezaměnitelný. Modrookým rodičům se prostě musí narodit modrooké dítě. Tím pádem se zvýší šance, že dítě je opravdu muže, který do něho investuje chrání, přináší potravu, finance atd. Pakliže by se modrookému páru narodilo hnědooké dítě, je zde velká pravděpodobnost, že žena muže 17

18 povedla. Naopak modrooké ženy si z důvodu případného zamaskování nevěry spíše vybírají partnery hnědooké (Feinman & Gill 1978). V tomto případě muži nepojmou podezření z nevěry, ač jejich dítě má barvu očí modrou, či hnědou. Zajímavé je, že děti mají do svých tří let modré oči, ačkoli v budoucnu zhnědnou. Tento fenomén zřejmě slouží k zamaskování případné matčiny nevěry (Pagel 1997). Jak je známo otcové totiž investují do svých dětí jen tolik, na kolik jim je potomek podobný (Apicella & Marlowe 2004). Dalším faktorem pro výběr partnerky je barva kůže. Podle van den Berghe & Frost (1986) muži upřednostňují ženy se světlejší pokožkou než mají oni sami a jak je známo melanin ovlivňuje barvu pokožky i barvu vlasů a očí. Muži upřednostňují světlejší pokožku u žen zejména z důvodu, že ženám vlivem stárnutí a těhotenství pokožka tmavne (Symons 1995). 11. Vztah barvy očí a morfologie obličeje Jak již bylo výše zmíněno, výzkum (Laeng et al. 2007) ukázal, že modroocí účastníci pokusu preferovali při výběru žen spíše modrooké ženy, nežli hnědooké. Oproti tomu Kleisner et al. (2010) při svém výzkumu nenašli žádný takovýto vztah. Proto se Kleisner et al. (2010) rozhodli hledat zda je nějaký vztah mezi barvou očí a vnímáním dominance a s ní souvisejícím vnímáním atraktivity. Během výzkumu dali ohodnotit fotky modrookých a hnědookých mužů a vyšlo jim, že hnědoocí jsou vnímáni dominantněji. Ač výzkum dopadl tak, že hnědoocí byli považováni za dominantnější, nežli modroocí Kleisner et al. (2010) navrhují, že pravděpodobně existuje vliv i jiných rysů, na vnímanou dominanci. Kleisner et al. (2010) tvrdí, že hnědoocí mají širší bradu, širší nos, masivní rty, hustší obočí a blíže postavené oči k sobě, což jsou znaky spojené s vyšší dominancí. Oproti tomu modroocí mají oči dále od sebe, mají menší rty a nosy a zároveň kulatější obličej, což jsou znaky evokujicí spíše submisivní vzhled. Potvrdilo se tedy, že modroocí a hnědoocí mají jinou morfologii obličeje. Myšlenku, že hnědoocí působí dominantněji, vyvrací výzkum Kočnara et al. (2013), který došel k výsledku, že vztah mezi barvou očí a vnímanou dominancí není relevantní. Dle proměnlivosti výsledků, kdy stejnou sérii fotografií obličejů nechal ohodnotit lidmi z různých částí Evropy, došel k závěru, že vnímání dominance v různých oblastech je jiná. Zřejmě je tu 18

19 vliv ekologických a kulturních podmínek. Například v Pobaltí je zastoupení modrookých vyšší než zastoupení hnědookých (Frost 2006b). Již víme, že existuje spojitost mezi barvou očí a morfologií obličeje (Kleisner et al. 2010). Tato skutečnost ovlivňuje i míru vnímání důvěryhodnosti. Lidé s širší čelistí, hnědýma očima, tedy ti, kteří jsou, dle předchozích výzkumů vnímáni dominantněji, jsou zároveň vnímáni jakožto důvěryhodnější, nežli lidé s protáhlejší čelistí, tedy ti světloocí (Stirrat & Perrett 2010). Když vědci Kleisner et al. (2013) zaměnili u testovaných subjektů pouze barvu očí, zjistili, že vnímání důvěryhodnosti se výrazně nezměnilo. Příčina, proč lidé vnímají hnědooké jako důvěryhodnější více nežli modrooké, je spíše způsobena tvarem obličeje, nežli barvou duhovky. Obličej u hnědookých vyzařuje štěstí, oproti tvaru obličeje modrookých, který vypadá jako nahněvaný (Kleisner et al. 2010; Kleisner et al. 2013). Muži svíce maskulinním obličejem byli rovněž vnímáni jako upřímnější, spolehlivější a sebevědomější (Wagatsuma 1967; Kleisner et al. 2013). Naproti tomu modroocí jsou více společensky ostražití a zdrženliví (Coplan et al. 1998). Prozatím modrooký fenotyp působí jako méně vhodný ke vztahu. Ovšem jsou zde i charakteristiky hovořící v jeho prospěch. Modroocí jsou schopni lepší kooperace, jsou loajálnější k rodině a více upřímní (Perrett et al. 1998; Kleisner et al. 2013). Jak víme modrooký fenotyp je hojný zejména v severní Evropě, kde se zřejmě rozšířil jako adaptace na dané prostředí, pravděpodobně vlivem pohlavního výběru (Frost 2006b; Leang et al. 2007). A efekt trade-offs (něco za něco) zapříčinil vysokou variabilitu barvy očí a vlasů v severní Evropě (Kleisner et al. 2013). Výhodné charakteristiky modrookých byly upřednostněny před vlastnostmi hnědookých, ač v některých případech byli hnědoocí shledáni lidmi s lepšími vlastnostmi. 12. Vliv na délku vztahu Výše zmíněné fenomény hrají roli i ve výběru partnera na krátkodobý, či dlouhodobý vztah. Ačkoliv lidé občas vyhledávají krátkodobé známosti (Little et al. 2011), zdá se, že preference pro dlouhodobé vztahy, ovlivněné sociálním učením, jsou důležitější a lidé tak častěji nežli partnera na jednu noc, vyhledávají partnera na dobu delší, v ideálním případě až do konce svého života (Little et al. 2008). Výzkum Little et al. (2008) ukázal, že ženy kladou vyšší nároky, získané sociálním učením, na atraktivitu mužského obličeje, pakliže si daného muže vybírají na dlouhodobější 19

20 vztah. Na muže, kterého považují jen jako krátkodobého partnera, nekladou takové nároky na vzhled jeho obličeje jako u partnera dlouhodobého. Párování s partnery více si podobnými má za následek stabilnější partnerství (Hill & Rubin & Peplau 1976) a nese zároveň i pozitivní genetické výhody (např. Rushton 1988; Thiessen & Gregg 1980). Míra podobnosti musí být určitým způsobem korelována, aby nedocházelo k příbuzenskému křížení (Bateson 1983). Partneři více si podobní - věkem, vzděláním, fyzickou atraktivitou, jsou ve vztahu spokojenější, nežli partneři méně si podobní. Je prokázáno, že existuje přímá úměra mezi spokojeností ve vztahu, jeho délkou a tedy i počtem potomků. Čím spokojenější pár, tím vyšší šíření společných genů do další generace (Bereczkei & Csanaky 1996; Little et al. 2001; Štěrbová 2012). Při krátkodobém párování závisí pouze na fenotypových vlastnostech. Jednou z takových vlastností je maskulinní a feminizovaný obličej (Scheib et al. 1999). Jak bylo výše zmíněno, muži s více maskulinnější tváří nevydrží v partnerství tak dlouhou dobu jako muži s méně maskulinní tváří, tedy ti světloocí (Kleisner et al. 2013). Rozdíl mezi modrookými a hnědookými muži při výběru partnerky, je zřejmě zapříčiněn i mírou temperamentu. Modroocí jsou spíše plaší a bojácnější na rozdíl od hnědookých mužů (Kagan & Snidman 2004; Kleisner et al. 2013). Investice, která postačí k zplození dítěte mužem, je pouze o obětování malého množství energie při pohlavním styku. Naopak ženy musí energie investovat mnohem více, nejen tu u pohlavního styku, ale i následných 9 měsíců těhotenství a musí podstoupit i riziko v průběhu porodu (Buss 2007). I proto ženy preferují hlavně ten dlouhodobější vztah (Buss & Schmitt 1993; Little et al. 2002). Pokud porovnáme míru investice ke zplození dětí a skutečnost, že hnědoocí nevydrží v partnerství tak dlouhou dobu jako muži světloocí, nabízí se zde možnost, že ženy preferují muže modrooké z důvodu lepšího zabezpečení rodiny. Tuto teorii potvrzuje i fakt, že ženy upřednostňují muže s maskulinnějšími znaky pokud hledají partnera na krátkodobý vztah (Little et al. 2002). Fakt, že ženy dávají přednost mužům s maskulinnější tváří pro krátkodobý vztah podporuje i výzkum Perrett et al. (1998), který došel k závěru, že muži s dominantnějším vzhledem obličeje jsou méně poctiví, častěji opouštějí rodinu a je vyšší pravděpodobnost, že nebudou tak dobrými rodiči, jako muži s femininními obličejovými rysy, ti světloocí. Skutečnost, které mužské vlastnosti bude žena preferovat, záleží tedy na délce vztahu, pro který žena muže hledá. Bude-li hledat muže pro krátkodobý vztah, vybere si hnědookého s dominantnější morfologií obličeje, která vypovídá o jeho kvalitních genech, například geny 20

21 pro silný imunitní systém. Hledá-li ovšem žena partnera na dlouhodobější vztah, upřednostňuje spíše vlastnosti muže, které ho předurčují k dobrému zabezpečení rodiny a jí samotné, tedy především muže světlooké (Simpson & Gangestad 1992; Little et al. 2002). 13. Závěr Tato práce shrnuje poznatky o asortativním párování u lidí, jeho vlivu na barvu očí a vlasů pomocí výše zmíněných mechanismů. Zajímavé je povšimnout si, že tyto mechanismy mají vliv nejen na barvu očí a vlasů, ale jsou také spojeny s mnoha dalšími fyzickými znaky, ať už je to morfologie obličeje či tělesná konstituce. V mé bakalářské práci jsem dospěl k závěru, že vliv imprintingu a sociálního učení má silný vliv na barvu duhovky a vlasů u evropské populace. V navazující magisterské práci bych proto chtěl zkoumat podrobněji vliv imprintingu a sociálního učení na barvu očí a vlasů. Výzkum bude probíhat pomocí dotazníku umístěném na webu, na facebooku, tak aby k němu mělo přístup co největší množství lidí. Dotazník bude zaměřen na barvu očí a vlasů členů rodiny, partnerů a hodnotitele samotného. Zároveň dotazník bude obsahovat otázky ohledně místa bydliště, sexuální orientace hodnotitele, spokojenosti se vztahem k partnerovi a další otázky. Výsledkem výzkumu by pak měl být podrobnější popis vlivu výše zmíněných mechanismů na barvu očí a duhovky u evropské populace. Z tohoto důvodu bych také chtěl své další studium na katedře teoretické a evoluční biologie, Přírodovědecké fakulty, Univerzity Karlovy zaměřit na bližší prozkoumání vlivů výše zmíněných mechanismů a pokusit se zjistit další informace k této problematice. 21

22 14. Literatura Alonso, S., Izagirre, N., Smith-Zubiaga, I., Gardeazabal, J., Díaz-Ramón, J. L., Díaz-Pérez, J. L.,... & de la Rúa, C. (2008). Complex signatures of selection for the melanogenic loci TYR, TYRP1 and DCT in humans. BMC evolutionary biology, 8(1), 74. Apicella, C. L., & Marlowe, F. W. (2004). Perceived mate fidelity and paternal resemblance predict men's investment in children. Evolution and Human behavior, 25(6), Aronsson, H. (2011a). Sexual imprinting and fetishism: an evolutionary hypothesis. Maladapting Minds: Philosophy, Psychiatry, and Evolutionary Theory, Aronsson, H. (2011b). On Sexual Imprinting in Humans (Doctoral dissertation, Stockholm). Aronsson, H., Lind, J., Ghirlanda, S., & Enquist, M. (2011c). Parental influences on sexual preferences: The case of attraction to smoking. Journal of Evolutionary Psychology, 9(1), Bateson, P. (1983). Optimal outbreeding. Mate choice, 257, 277. Bereczkei, T., & Csanaky, A. (1996). Mate choice, marital success, and reproduction in a modern society. Ethology and Sociobiology, 17(1), Bereczkei, T., Gyuris, P., Koves, P., & Bernath, L. (2002). Homogamy, genetic similarity, and imprinting; parental influence on mate choice preferences.personality and Individual Differences, 33(5), Bereczkei, T., Gyuris, P., & Weisfeld, G. E. (2004). Sexual imprinting in human mate choice. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences, 271(1544), Bereczkei, T., Hegedus, G., & Hajnal, G. (2009). Facialmetric similarities mediate mate choice: sexual imprinting on opposite-sex parents. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1654), Blaustein, A. R., Bekoff, M., Byers, J. A., & Daniel, T. J. (1991). Kin recognition in vertebrates: what do we really know about adaptive value?. Animal Behaviour,41(6), Bornstein, M. H. (1973). Color vision and color naming: A psychophysiological hypothesis of cultural difference. Psychological Bulletin, 80(4), 257. Buss, D. M., & Barnes, M. (1986). Preferences in human mate selection.journal of Personality and Social Psychology, 50(3), 559. Buss, D. M., & Schmitt, D. P. (1993). Sexual strategies theory: an evolutionary perspective on human mating. Psychological review, 100(2),

23 Buss, D. M. (2007). The evolution of human mating. Acta Psychologica Sinica,39(3), Cavalli-Sforza, L. L. L., Menozzi, P., & Piazza, A. (1994). The history and geography of human genes. Princeton university press. Coplan, R. J., Coleman, B., & Rubin, K. H. (1998). Shyness and little boy blue: iris pigmentation, gender, and social wariness in preschoolers. Developmental Psychobiology, 32(1), Darwin, C. (1871). The descent of man, and selection in relation to sex. London, UK: John Murray Duffy, D. L., Montgomery, G. W., Chen, W., Zhao, Z. Z., Le, L., James, M. R.,... & Sturm, R. A. (2007). A Three Single-Nucleotide Polymorphism Haplotype in Intron 1 of< i> OCA2</i> Explains Most Human Eye-Color Variation. The American Journal of Human Genetics, 80(2), Eckland, B. K. (1968). Theories of mate selection. Biodemography and Social Biology, 15(2), Eiberg, H., & Mohr, J. (1996). Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q. European journal of human genetics: EJHG, 4(4), Eiberg, H., Troelsen, J., Nielsen, M., Mikkelsen, A., Mengel-From, J., Kjaer, K. W., & Hansen, L. (2008). Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression. Human genetics, 123(2), Eva, K. W., & Wood, T. J. (2006). Are all the taken men good? An indirect examination of mate-choice copying in humans. Canadian Medical Association Journal, 175(12), Feinman, S., & Gill, G. W. (1978). Sex differences in physical attractiveness preferences. The Journal of Social Psychology, 105(1), Flegr, J. (2005). Evoluční biologie [Evolutionary biology]. Academia, Praha. Frost, P. (2006a). Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors? URL: ucla. edu/ep/frost_06. html (citirano ). Frost, P. (2006b). European hair and eye color: A case of frequency-dependent sexual selection?. Evolution and Human Behavior, 27(2), Frost, P. (2008). Sexual selection and human geographic variation. Journal of Social. Evolutionary and Cultural Psychology, 2, Gyuris, P., Járai, R., & Bereczkei, T. (2010). The effect of childhood experiences on mate choice in personality traits: Homogamy and sexual imprinting. Personality and Individual Differences, 49(5),

24 Harding, R. M., Healy, E., Ray, A. J., Ellis, N. S., Flanagan, N., Todd, C.,... & Rees, J. L. (2000). Evidence for variable selective pressures at MC1R. The American Journal of Human Genetics, 66(4), Hill, C. T., Rubin, Z., & Peplau, L. A. (1976). Breakups before marriage: The end of 103 affairs. Journal of Social Issues, 32(1), Hill, S. E., & Buss, D. M. (2008). The mere presence of opposite-sex others on judgments of sexual and romantic desirability: Opposite effects for men and women. Personality and Social Psychology Bulletin, 34(5), Hinsz, V. B. (1989). Facial resemblance in engaged and married couples.journal of Social and Personal Relationships, 6(2), Höglund, J., Alatalo, R. V., Gibson, R. M., & Lundberg, A. (1995). Mate-choice copying in black grouse. Animal Behaviour, 49(6), Hughes, K. A., DU, L., Rodd, F. H., & Reznick, D. N. (1999). Familiarity leads to female mate preference for novel males in the guppy,< i> Poecilia reticulata</i>. Animal Behaviour, 58(4), Immelmann, K., Pröve, R., Lassek, R., & Bischof, H. J. (1991). Influence of adult courtship experience on the development of sexual preferences in zebra finch males. Animal Behaviour, 42(1), Jablonski, N. G., & Chaplin, G. (2000). The evolution of human skin coloration.journal of human evolution, 39(1), Jedlička, D. (1980). A test of the psychoanalytic theory of mate selection. The Journal of Social Psychology, 112(2), Kagan, J., & Snidman, N. (2004). The Long Shadow of Temperament. Belknap Press/Harvard University Press. Kayser, M., Liu, F., Janssens, A. C. J. W., Rivadeneira, F., Lao, O., van Duijn, K.,... & van Duijn, C. M. (2008). Three Genome-wide Association Studies and a Linkage Analysis Identify< i> HERC2</i> as a Human Iris Color Gene. The American Journal of Human Genetics, 82(2), Kendrick, K. M., Hinton, M. R., Atkins, K., Haupt, M. A., & Skinner, J. D. (1998). Mothers determine sexual preferences. Nature, 395(6699), King, R. C., Stansfield, W. D., & Mulligan, P. K. (Eds.). (2006). A dictionary of genetics. Oxford University Press. Kleisner, K., Kočnar, T., Rubešová, A., & Flegr, J. (2010). Eye color predicts but does not directly influence perceived dominance in men. Personality and Individual Differences, 49(1),

25 Kleisner, K., Priplatova, L., Frost, P., & Flegr, J. (2013). Trustworthy-Looking Face Meets Brown Eyes. PloS one, 8(1), e Kočnar, T., Drbalová, K. R., & Kleisner, K. (2013). Do Dominant-looking Males Have Brown Eyes? A Further Investigation of the Role of Iris Colour for Dominance Perception Laeng, B., Mathisen, R., & Johnsen, J. A. (2007). Why do blue-eyed men prefer women with the same eye color?. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(3), Laland, K. N. (1994). Sexual selection with a culturally transmitted mating preference. Theoretical Population Biology, 45(1), Little, A. C., Burt, D. M., Penton-Voak, I. S., & Perrett, D. I. (2001). Self-perceived attractiveness influences human female preferences for sexual dimorphism and symmetry in male faces. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 268(1462), Little, A. C., Jones, B. C., Penton-Voak, I. S., Burt, D. M., & Perrett, D. I. (2002). Partnership status and the temporal context of relationships influence human female preferences for sexual dimorphism in male face shape.proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences,269(1496), Little, A. C., Penton-Voak, I. S., Burt, D. M., & Perrett, D. I. (2003). Investigating an imprinting-like phenomenon in humans: partners and opposite-sex parents have similar hair and eye colour. Evolution and Human Behavior,24(1), Little, A. C., Burt, D. M., & Perrett, D. I. (2006). Assortative mating for perceived facial personality traits. Personality and Individual Differences, 40(5), Little, A. C., Burriss, R. P., Jones, B. C., DeBruine, L. M., & Caldwell, C. A. (2008). Social influence in human face preference: men and women are influenced more for long-term than short-term attractiveness decisions.evolution and Human Behavior, 29(2), Little, A. C., Jones, B. C., DeBruine, L. M., & Caldwell, C. A. (2011). Social learning and human mate preferences: a potential mechanism for generating and maintaining betweenpopulation diversity in attraction. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 366(1563), Loomis, W.F. (1970). Rickets. Scientific American, 223, Lorenz, K. (1931). Beiträge zur Ethologie sozialer Corviden. Journal of Ornithology, 79(1), Lorenz, K. (1993). Základy etologie. Praha: Academia. Mielke, J. H., Konigsberg, L. W., & Relethford, J. (2006). Human biological variation. Oxford: Oxford University Press. 25