Obecná mykologie. GENETIKA HUB (základní principy a metody) Petr Pikálek. Úvod

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Obecná mykologie. GENETIKA HUB (základní principy a metody) Petr Pikálek. Úvod"

Transkript

1 Obecná mykologie GENETIKA HUB (základní principy a metody) Petr Pikálek Úvod Houby jsou významným modelem pro genetická studia. Oproti prokaryotickým baktériím jsou poznatky získané genetickým studiem hub bezproblematicky extrapolovatelné i na ostatní vyšší eukaryotické organismy. Houby, ač eukaryotické, jsou po všech stránkách typickými mikroorganismy, a lze je tudíţ studovat pomocí jednoduchých bakteriologických metod, technik a postupů. Jsou proto z experimentálního hlediska obecně velmi dobře přístupné. Přednosti hub pro genetické studium jsou následující: 1/ obecně jednoduchá stavba těla houbových organismů, s nepříliš sloţitou diferenciací jejich tkání a orgánů, zaloţená na jednotném hyfovém uspořádání, která na rozdíl od vyšších diferencovaných Eukaryot umoţňuje poměrně jednoduchou biochemickou i fyziologickou analýzu 2/ produkce početných souborů produktů meiotického dělení, tzn.meiospor, v nichţ je moţno s dostatečnou statistickou průkazností provádět genetickou segregační analýzu 3/ haploidní stav chromozómových souborů v jejich buněčných jádrech, přetrvávající povětšinou po převaţující část jejich ţivotního cyklu, a umoţňující jednoduchou a okamţitou registraci fenotypového projevu i recesívních alel sledovaných genů. Uvedené přednosti mají, samozřejmě, u různých taxonomických skupin hub svá určitá omezení. U deuteromycetů, např., nejsou produkovány meiospory, a genetická analýza je omezena výhradně na genetické studium mitoticky vznikajících konidiospor. U oomycetů, např., převaţuje v jejich ţivotním cyklu diploidní, a nikoli haploidní stav jejich buněčného jádra (haploidní stav jader je omezen pouze na buňky jejich specializovaných gamet, zoospor), a tyto houby tudíţ představují skupinu biologicky velmi blízkou vyšším eukaryotickým organismům, tzn. rostlinám a ţivočichům. Houby jsou z tohoto hlediska velice různorodou skupinou organismů, u nichţ je při genetickém studiu nezbytné vţdy respektovat jejich specifické biologické, a zejména jejich reprodukční zvláštnosti. Biologická různorodost různých skupin hub se projevuje jiţ na úrovni nukleoplazmatických vztahů uvnitř hyfových buněk. Mnohé houby, resp.některá stádia jejich ţivotního cyklu, obsahují ve svých hyfových buňkách vţdy po jednom jediném buněčném jádru, a takové mycelium se nazývá monokaryotické. Mnohé houby však zcela běţně obsahují ve svých hyfových buňkách více jader, a z tohoto hlediska je pak jejich mycelium polykaryotické. Pokud jsou tato jádra ve všech hyfových buňkách genotypově identická, pak se takové mycelium označuje jako homokaryotické, pokud jsou buněčná jádra v buňkách hyf genotypově rozdílná, je takové mycelium heterokaryotické. Mnohé basidiomycety obsahují v určitém stádiu svého ţivotního cyklu ve svých hyfových buňkách zákonitě vţdy po dvou buněčných jádrech, a takové mycelium se pak označuje jako dikaryotické (jedná se o specifickou funkční obdobu diploidie).

2 Významná je i schopnost buněčných jader u některých skupin hub migrovat z jedné hyfové buňky do druhé. Podstatná je v tomto ohledu stavba buněčných hyf, zda se jedná o hyfy s buněčnými přepáţkami (a zda jsou v těchto buněčných přepáţkách obsaţeny póry, skrze něţ mohou buněčná jádra procházet - u basidiomycetů, např., je zákonitá migrace buněčných jader z jedné buňky do druhé zajišťována existencí sloţitých pórových struktur v buněčných přepáţkách jejich mycelia, tzv.dolipórů), či zda jsou hyfy bez buněčných přepáţek, a představují pak tzv.sifonální, vysoce polykaryotické mycelium. Klasická fenotypová hybridologická genetická analýza potomstev po kříţení genotypově různých kmenů u různých skupin hub pak musí respektovat všechny tyto uvedené rozmanité biologické skutečnosti (obr.1). Genetické studium hub přispělo velice významným způsobem ke kvalitativnímu rozvoji obecně genetických poznatků ve 40. letech tohoto století. Právě s ohledem na svoje experimentální studium biochemických aktivit vláknitého askomycetu Neurospora crassa mohli v roce 1940 Beadle a Tatum vyslovit svůj fenomenální závěr, ţe primární činností genů je řízení produkce specifických enzymů (hypotéza "jeden gen = jeden enzym"). Tento postulát, dodnes platný, mimořádně významným způsobem přispěl k současnému chápání funkce a podstaty genetické informace. V roce 1925 publikovali Nadson a Fillipov ve Sborníku Akademie věd Sovětského svazu, bohuţel rusky a v azbuce, tudíţ bez podstatnější světové odezvy, výsledky svých pokusů s vláknitým askomycetem Neurospora crassa, na nějţ působili rentgenovým zářením. Toto záření vyvolávalo u daného organismu vznik dědičných změn v jeho vlastnostech, čímţ zmínění autoři jako vůbec první badatelé dokázali, ţe genetickou informaci ţivých organismů lze působením vnějších faktorů měnit. Nadson a Fillipov tak o tři roky "předběhli" amerického genetika Mullera, který prováděl podobné genetické experimenty u banánové mušky Drosophila melanogaster, s podobnými výsledky, které publikoval aţ v roce 192 (anglicky, a tudíţ s nepoměrně větším vědeckým ohlasem neţli Nadson a Fillipov). Muller za jejich zveřejnění a interpretaci získal jako jeden z prvních genetiků Nobelovu cenu, a stal se tak - na rozdíl od jmenovaných sovětských vědců Nadsona a Fillipova - celosvětově respektovaným badatelem v oblasti studia experimentální mutageneze. Ani v dnešní době rozvoje molekulární biologie a molekulární genetiky neztratily houby nic ze svojí atraktivity výhodného experimentálního modelu. Významné je v tomto směru zejména genetické studium dřevokazných hub, a to zejména pro apriorní moţnost vyuţití poznatků o geneticko-biochemických aktivitách těchto hub pro nejrůznější praktické účely (biotechnologické zpracování hmoty dřevních či jiných lignocelulózních odpadů, vyuţití biodegradačních schopností těchto hub ve farmaceutickém průmyslu, při biotransformaci steroidních sloučenin, při ekologicky "čistém" odstraňování škodlivin z ţivotního prostředí apod.). Nezanedbatelné však není ani genetické studium ostatních skupin hub - houby jako producenti široké škály nejrůznějších hospodářsky vyuţitelných látek typu primárních i sekundárních metabolitů (např.organických kyselin, aminokyselin, vitamínů, enzymaticky účinných látek, antibiotik apod.) tvoří základ soudobého mikrobiologického průmyslu. Právě proto houby i dnes stojí v popředí zájmu nejenom aplikovaného, ale i teoretického výzkumu.

3 Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub Pro různé taxonomické skupiny hub jsou charakteristické jejich různé sexuálně reprodukční cykly (obr.2). Z obecně biologického hlediska je v této souvislosti vysoce zajímavé, ţe tyto různé ţivotní cykly hub doslova "kopírují" ţivotní cykly fylogeneticky různých fylogeneticky "vyšších" taxonomických skupin organismů jak rostlinné, tak ţivočišné říše: 1/ Houby asexuální (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Ţivotní cyklus těchto hub zcela postrádá diploidní fázi (jádra těchto hub jsou po celou dobu ţivotního cyklu striktně haploidní), a v důsledku toho není součástí jejich ţivotního cyklu ani meióza. Rozmnoţují se asexuálně, buď vegetativně fragmentací hyf svých mycélií nebo prostřednictvím mitoticky vznikajících asexuálních rozmnoţovacích buněk, konidií (konidiospor). 2/ Houby sexuální haploidní (např. některé kvasinky, Endomycetes, nebo mnohé vláknité askomycety). Buněčná jádra v jejich buňkách jsou po celou dobu trvání jejich ţivotního cyklu haploidní. Diploidní fáze - po splynutí haploidních jader, tzn. po karyogamii - je omezena na jedinou buňku, jejíţ diploidní jádro se okamţitě meioticky dělí za vzniku haploidních gamet, meiospor. Meióza diploidního jádra navazuje bezprostředně na jeho vznik, není tedy od vzniku diploidního jádra nijak časově oddálena. 3/ Houby sexuální haploidní s vloženou dikaryotickou fází (mnohé druhy ze skupiny Basidiomycetes). Buněčná jádra těchto hub jsou po celou dobu trvání jejich ţivotního cyklu striktně haploidní, diploidní fáze - po karyogamii haploidních jader - je omezena na jedinou buňku, jejíţ diploidní jádro se okamţitě meioticky dělí za vzniku haploidních meiospor. Karyogamii však u těchto hub předchází plasmogamie (resp.somatogamie), splynutí buněk vzájemně kompatibilních mycélií, po níţ daná houba existuje ve formě dikaryotického mycélia - po určitou dobu ţivotního cyklu hyfové buňky takových hub obsahují standardně a charakteristicky vţdy po dvou haploidních jádrech, jejich mycelium je tudíţ dikaryotické. Rovněţ u tohoto typu hub meióza navazuje bezprostředně na karyogamii. 4/ Houby sexuální haplo-diploidní (např. některé kvasinky, Endomycetes). Buňky takových hub obsahují po určitou část ţivotního cyklu haploidní buněčná jádra, avšak po karyogamii mohou buňky těchto hub existovat vpodstatě neomezeně s jádry diploidními (v diplofázi). Za vhodných reprodukčně fyziologických podmínek se pak tato diploidní jádra dříve či později meioticky rozdělují za vzniku haploidních meiotických produktů, meiospor. Tyto houby mohou tudíţ existovat jak ve formě haploidních buněk, tak ve formě diploidních buněk. Meióza je časově "oddálena" od procesu karyogamie. 5/ Houby sexuální diploidní (např. třída Oomycetes). Mycelium těchto hub existuje po převáţnou část jejich ţivotního cyklu ve formě buněk s diploidními buněčnými jádry, haploidní fáze - po meiotickém rozdělení diploidních buněčných jader - je omezena pouze a výhradně na vznikající gamety, meiospory. Ty okamţitě splývají s následným bezprostředním splynutím jejich haploidních buněčných jader za vzniku diploidního mycélia. Tato skupina hub svým ţivotním cyklem zcela odpovídá vyšším eukaryotickým organismům, tzn. rostlinám či ţivočichům. Meióza je u nich významně časově (ale i prostorově) oddálena od procesu karyogamie.

4 Z uvedeného přehledu vyplývá, ţe sexuální reprodukce hub má vţdy tři nezbytné a charakteristické stupně, kterými jsou plasmogamie (splynutí cytoplasmatického obsahu dvou různých buněk), karyogamie (splynutí dvou buněčných jader obsaţených ve společné cytoplasmě), a konečně meióza (redukční rozdělení vzniklého diploidního jádra za vzniku dceřiných jader haploidních - ta je provázena díky svému mechanismu, jak je známo, i genotypovým rozrůzněním meiotických produktů). Za v pravém slova smyslu sexuální je tudíţ moţno povaţovat pouze takové houby, součástí jejich ţivotních cyklů jsou vţdy všechny tři uvedené charakteristiky Plasmogamie můţe mít u různých taxonomických skupin hub různou podobu. Můţe k ní docházet přímou fúzí specializovaných gamet (např. dvou zoospor u oomycetů), splynutím gamety s gametangiem (např. mikrokonidiospory trichogynem protoperitécia u askomycetu Neurospora crassa), nebo splynutím dvou gametangií (např. u endomycetů, budeme-li povaţovat jejich buňky za potenciální výtrusnice). Všechny tyto formy plasmogamie se označují jako gametogamie. U basidiomycetů je však plasmogamie realizována cytoplasmatickou fúzí somatických buněk hyf jejich vegetativního mycelia, tedy buněk bez jakéhokoli vztahu k produkci gamet. Taková plasmogamie se nazývá somatogamií. Z hlediska genotypové kontroly karyogamie se houby rozdělují na dvě geneticky významně odlišné skupiny - na houby homomiktické (homothalické), a na houby heteromiktické (heterothalické). U homomiktických hub nejsou jádra buněk v jejich myceliálních hyfách nijak genotypově pohlavně rozlišena. Ke karyogamii můţe dojít splynutím jakékoli dvojice haploidních buněčných jader. Kompletní sexuální ţivotní cyklus homomiktických hub se tudíţ můţe realizovat z jedné jediné buňky. Kterákoli dvě mitoticky vznikající (a tudíţ genotypově identická) dceřiná jádra uvnitř buněk příslušného mycelia spolu mohou - za vhodných reprodukčně fyziologických podmínek - splývat, dát tak vznik jádru diploidnímu, které se pak buď bezprostředně, nebo časově oddáleně opět meioticky dělí. Z obecně genetického hlediska se homomiktické houby rozmnoţují autogamicky (samooplozením). U heteromiktických hub však existuje genotypově podmíněný pohlavní heteromorfismus. Kompletním sexuálním ţivotním cyklem mohou tyto houby projít pouze tehdy, dojde-li k plasmogamii buněk pohlavně rozdílných mycélií, a rovněţ karyogamie je moţná pouze a výhradně splynutím genotypově pohlavně rozdílných buněčných jader. Heteromiktické houby se tudíţ rozmnoţují alogamicky. Pohlavně rozdílné formy (kmeny) téhoţ heteromiktického houbového druhu se označují jako párovací typy (z angl. mating types). Přední český mykolog druhé poloviny 20.století prof.cejp pro jejich pohlavní rozdíly pouţíva termínu "pohlavní ladění". U rozdílných párovacích typů nelze, samozřejmě, hovořit o pohlaví ve smyslu pohlavních rozdílů u vyšších Eukaryotů s typickou anatomickou a morfologickou pohlavní dvojtvárností, tedy o "samčím" či "samičím" pohlaví. Genotypové rozdíly mezi párovacími typy nemají za následek rozdílný fenotypový projev na morfologické úrovni, různé párovací typy heteromiktických hub se od sebe svým morfologickým vzhledem nijak neliší. Jejich rozdílné párovací genotypy jsou však při vzájemném zkříţení nezbytné pro uskutečnění všech sexuálně morfogenetických procesů Specifita párovacího genotypu je podmíněna genotypovou specifitou příslušných párovacích faktorů. Nejedná se o geny v pravém slova smyslu, nýbrţ o sloţitější genetické struktury (těsně vázané skupiny genů, tzv.genové klastry), zaujímající na chromozómech podstatně rozsáhlejší oblasti, neţli by odpovídalo jednoduchým genům.

5 U řady heteromiktických hub (např. u endomycetů či vláknitých askomycetů) jsou rozdíly mezi jejich různými párovacími typy dány genotypovými rozdíly v jediném párovacím faktoru. Ten se pak obvykle označuje jako tzv. A-faktor, a jeho různé "alely" se označují symboly A a a, nebo A a alfa, nebo prostě + (plus) a - (mínus). Takové heteromiktické houby se nazývají dimiktické či bipolárně heterothalické. Ke kompletní realizaci ţivotního cyklu můţe u těchto hub dojít pouze tehdy, dojde-li ke kontaktu buněk s odlišnými párovacími genotypy (tzn. jedna z nich obsahuje ve svém jádře párovací faktor A, a druhá párovací faktor a). Jedině tehdy je moţná plasmogamie, karyogamie a následná meióza s produkcí meiospor. U kvasinek podrobné molekulárně genetické studium povahy párovacího A-faktoru ukázalo, ţe za párovací vlastnosti odpovídá určitá oblast na jednom z kvasinkových chromozómů, která je však do určité míry variabilní, a to v tom smyslu, ţe - velmi zjednodušeně řečeno - představuje jenom jakousi "schránku", do níţ můţe být libovolně vloţena specifická párovací "kazeta" (tzn. chromozomální úsek s "alelou" A nebo s "alelou" a). V genotypové výbavě kaţdé kvasinkové buňky jsou obsaţeny obě příslušné párovací "kazety", a párovací specifita daného párovacího typu tedy závisí na tom, která z obou "kazet" je momentálně "zasunuta" do zmíněné "schránky". Součástí aktuální determinace typu párovacího faktoru je tudíţ transpozice (přemísťování) různých chromozomálních oblastí. Tento tzv. kazetový model uspokojivě vysvětluje relativně často popisované situace, kdy se uvnitř buněčných populací jednoho specifického párovacího typu heteromiktických druhů kvasinek neočekávaně realizuje sexuální reprodukce bez přítomnosti buněk opačného párovacího typu, a to přitom ve frekvencích, které vylučují moţnost vysvětlit vznik buněk opačného párovacího typu cestou spontánní mutageneze. Za objasnění podstaty zmíněného kazetového modelu genotypového podkladu párovacího dimorfismu u kvasinek se v konci sedmdesátých let 20.století do značné míry zaslouţil maďarský genetik slovenského původu Szipicki (a v této souvislosti stojí za zmínku, ţe vůbec prvními, kdo popsali heteromiktický způsob rozmnoţování u kvasinek, byli v r.1918 čeští badatelé Kruis a Šatava). U jiných heteromiktických hub (např. u heteromiktických basidiomycetů) jsou rozdíly mezi párovacími typy podmíněny genotypovými rozdíly ve dvou párovacích faktorech. Ty se pak standardně nazývají A-faktor a B-faktor. Tento typ genetické kontroly párovacích rozdílů se označuje jako diaforomiktický nebo tetrapolárně heterothalický. Ke kompletní realizaci ţivotního cyklu u těchto hub je nezbytný kontakt buněk mycélií, lišících se "alelickou" specifitou v obou zmíněných párovacích faktorech Obecně se tedy úplný ţivotní cyklus, zahrnující sexuální reprodukci, realizuje pouze při kontaktu párovacích typů o párovacích genotypech AB x ab nebo Ab x ab. Ve skutečnosti je zde však situace mnohem sloţitější. Jak dokázali v konci 60. a v začátku 70.let Raper a jeho spolupracovníci z Harvardské univerzity v Bostonu (Massachusetts, USA) svými studiemi u druhu Schizophyllum commune, u heteromiktických basidiomycetů jsou oba dva volně kombinovatelné párovací faktory tvořeny vţdy dvěma samostatnými, poměrně těsně, avšak nikoli úplně vázanými chromozomálními oblastmi. Tyto oblasti (nazývané v genetické literatuře z tehdejších let nesprávně "alelami") se označují jako A-alfa* a A-beta*, a B-alfa* a B-beta*. Za specifitu příslušného párovacího faktoru, jak typu A, tak typu B, odpovídá vţdy celkové "nastavení" obou jeho oblastí. Ve všech čtyřech oblastech u obou párovacích faktorů byl nalezen mnohonásobný mnohotný alelismus, tzn. ţe díky mutačnímu procesu existují poměrně rozsáhlé řady "alelicky" rozdílně specifických oblastí alfa* i beta* jak u A-faktoru, tak u B- faktoru. Vzájemně kompatibilní jsou přitom při sexuální reprodukci všechny párovací typy, které se jakkoli genotypově liší ve specifitě obou párovacích faktorů. V důsledku to tedy znamená, ţe u těchto heteromiktických basidiomycetů existují desítky (či spíše stovky) genotypově rozdílných,

6 a tudíţź vzájemně kompatibilních párovacích typů. V ţádném případě u nich tudíţ neexistuje analogie kříţení "samečka" se "samičkou", rozdílných "pohlaví" zde existuje obrovsky rozsáhlá řada. Téměř výhradním modelem pro genetické studium kontroly sexuální reprodukce u diaforomiktických hub se stal dřevokazný basidiomycet Schizophyllum commune. Všechny dále uváděné skutečnosti proto ilustrují genetický podklad diaforomiktické kontroly sexuální reprodukce právě u tohoto stopkovýtrusného druhu. Experimentálním studiem vzájemné kompatibility rozsáhlé řady geografických ras druhu S. commune, izolovaných z nejrůznějších oblastí Spojených států amerických, ukázali jiţ v roce 1958 Raper a Miles, ţe u tohoto dřevokazného basidiomycetu existuje minimálně 9 různě specifických oblastí A-alfa* a minimálně 32 různě specifických oblastí A-beta* (v jejich všech různých kombinacích tedy 288 různě specifických "alel" A-faktoru!), a obdobně minimálně 9 různě specifických oblastí B-alfa* a 9 různě specifických oblastí B-beta* (tedy celkem 81 různě specifických "alel" B-faktoru!). Mezi nositeli různě specifických "alelických kombinací" A-faktoru a B-faktoru pak tedy ve zmíněném souboru přírodních izolátů existovalo celkem 288 x 81 = rozdílných vzájemně kompatibilních plodných spojení. Raper a Miles však izolovali další a další geografické rasy S.commune, a studiem jejich vzájemné křiţitelnosti pak následně poukázali na existenci nejméně 450 rozdílných "alel" A- faktoru a nejméně 95 rozdílných "alel" B-faktoru. Počet moţných vzájemně kompatibilních spojení u uvedeného basidiomycetu tak jiţ tehdy vzrostl na teoretické číslo plodných kombinací. Různě specifické "alely" A-faktoru i B-faktoru u S.commune se od sebe v genetické symbolice odlišují pouze číselnými indexy (tzn. faktor A 1, faktor A 2 apod., obdobně faktor B 1, faktor B 2 atd.). Řady různě specifických "alel" jak A-faktoru, tak B-faktoru rozšiřuje vedle jejich mutačního rozrůznění ještě navíc moţnost rekombinací mezi jejich oblastmi na příslušných chromozómech. Síla vazby mezi chromozomálními oblastmi alfa* a beta* jak u A-faktoru, tak u B-faktoru, je sice poměrně značná, nicméně při obrovských souborech produkovaných meiospor je pravděpodobnost procesu crossing-over právě v chromozomálních úsecích mezi oblastmi A-alfa* a A-beta*, a obdobně mezi oblastmi B-alfa* a B-beta*, a tudíţ vzniku meiotických produktů s rekombinovanými párovacími faktory nezanedbatelná. Vedle mutačního tlaku jsou to tedy i genetické rekombinace, které jsou při dané struktuře A- faktoru i B-faktoru významným zdrojem jejich obrovské genetické variability. A-faktor i B-faktor u S.commune představují shluky regulačních genů, díky jejichţ funkci jsou pak "spouštěny" všechny další a další geny, jejichţ funkce je nezbytná pro zajištění hladkého průběhu sexuálně morfogenetických procesů. Tímto termínem se označují všechny biochemické, fyziologické, ale i anatomicko-morfologické pochody, umoţňující plasmogamii, karyogamii, a následně pak i meiózu. Při kontaktu hyf dvou postupně se vzájemně prorůstajících myceliálních kolonií je v první řadě důleţité, zda antigenní struktura povrchu buněk rozdílných mycélií umoţňuje jejich vzájemné plasmatické spojení, plasmogamii. Za tuto sexuálně morfogenetickou funkci odpovídá B-faktor. Pokud mají kontaktovaná mycélia ve svých párovacích genotypech rozdílně specifické "alely" B-faktoru, pak dochází k masívnímu splývání mezi buňkami obou mycélií v celé šíři kontaktu jejich myceliálních kolonií. Pokud však obsahují jejich párovací genotypy geneticky shodný typ B-faktoru, pak k fyzickému kontaktu buněk obou rozdílných myceliálních kolonií prakticky vůbec nedochází, hyfy rozdílných myceliálních kolonií vzájemně neprorůstají, a obě myceliální kolonie rostou "odděleně" vedle sebe, "odpuzují se".

7 Při kultivaci na agarové půdě na Petriho miskách lze pozorovat ostrou hranici mezi oběma myceliálními koloniemi, tzv. baráţ. Plasmogamie na čáře kontaktu dvou vzájemně kompatibilních párovacích typů myceliálních kolonií vede ke vzniku dikaryotických buněk. Obě původně monokaryotické myceliální kolonie se dikaryotizují, a to tak, ţe se jádra jednoho párovacího typu ve vzniklých dikaryotických buňkách mitoticky dělí, a příslušná dceřiná jádra pak postupně pronikají přes dolipóry v hyfových septech do dalších a dalších hyfových buněk myceliální kolonie opačného párovacího typu. Touto migrací jader se tak celá společná myceliální kolonie postupně dikaryotizuje. Za migraci jader a pravidelnou dikaryotizaci odpovídá A-faktor. Pokud se kontaktují buňky mycélií se shodným typem A-faktoru (avšak rozdílným typem B-faktoru), dochází sice k plasmogamii, ale vázne migrace jader, a tudíţ i vznik dikaryotického mycélia.ź Při kultivaci na agarové půdě je u druhu S.commune důsledkem kontaktu mycélií takto vzájemně inkompatibilních párovacích typů vznik společné myceliální kolonie s velmi řídkým "vodnatelným" mycéliem (transparentní, tzv. flat-mycélium) Při kontaktu myceliálních kolonií vzájemně plně kompatibilních párovacích typů (tzn. genotypově rozdílných ve specifitě jak A-faktoru, tak B-faktoru, při tzv.legitimním párování) dochází k plošné plasmogamii, a migrací jader pak i k postupné plné dikaryotizaci celé společné myceliální kolonie. Zatímco původní monokaryotické kolonie jsou označovány za primární mycelium, pro rozrůstající se dikaryotickou myceliální kolonii se uţívá termínu sekundární mycelium. U druhu S.commune se při kultivaci na agarové půdě tyto typy mycélií od sebe vzájemně významně morfologicky odlišují. Primární mycélium je obvykle velmi bohaté na vzdušné hyfy, a jeho kolonie se rozrůstá souměrně a pravidelně. Okraje typicky "načechrané" kolonie primárního mycélia jsou hladké a pravidelné. Sekundární mycélium se naproti tomu rozrůstá ne zcela pravidelně, má "koţovitý" charakter (mechanická soudrţnost jeho hyf je neporovnatelně vyšší, neţli u primárního mycélia), kolonie bývá tvarově nesouměrná a okraje takové myceliální kolonie jsou zřetelně nepravidelné. Makromorfologické uspořádání různých typů myceliálních kolonií při legitimním i ilegitimním párování u S.commune na agarové ţivné půdě je znázorněno na obr. 3. Ve formě sekundárního, dikaryotického mycélia můţe heteromiktický basidiomycet existovat vpodstatě po neomezenou dobu, kdy se rozmnoţuje buď vegetativně, rozrůstáním myceliálních hyf, popř. jejich fragmentací, nebo u některých druhů i prostřednictvím nepohlavně se tvořících mitospor (konidií). Za vhodných reprodukčně fyziologických podmínek se pak v tomto sekundárním mycéliu vytvářejí základy plodnic, následně dochází k více či méně výrazné morfologické diferenciaci a specializaci hyfových pletiv, k tvorbě morfologicky charakteristických plodnic a v nich k vytváření výtrusorodé roušky, hyménia. V terminálních buňkách hymeniálních hyf, basidiích, pak dochází ke karyogamii dosud haploidních jader za vzniku jádra diploidního, a k jeho bezprostřednímu meiotickému rozdělení za vzniku haploidních basidiospor. Proces tvorby plodnic a meiospor se nazývá fruktifikace. Typická sekundárně myceliální kolonie druhu S.commmune na agarové půdě, s charakteristickým "věncem" resupinátních plodnic, je znázorněna na obr. 4. U řady basidiomycetů nelze u rozdílných typů jejich myceliálních kolonií sledovat tak typické makromorfologické rozdíly, jaké byly zmíněny ve vztahu k víceméně modelovému druhu S.commune. Rozdíly mezi jejich primárním a sekundárním mycéliem je pak moţno studovat pouze na mikroskopické úrovni. Charakteristickým znakem sekundárního, dikaryotického mycélia je v takovém případě především existence zvláštních útvarů na na rozhraních mezi jednotlivými hyfovými buňkami, tzv.přezek (angl. clamp-connections, viz obr. 5).

8 Přezky zřejmě slouţí k pravidelné a rovnoměrné distribuci dceřinných jader při dělení terminálních hyfových buněk dikaryotického mycélia. Rozdělení terminální hyfové buňky sekundárního mycélia předchází konjugované mitotické rozdělení obou jejích haploidních jader. Jejich pravidelná a přesná distribuce do obou vznikajících dceřiných hyfových buněk, tzn. do nové apikální a subapikální hyfové buňky, je podmínkou uchování existence dikaryotického, a přitom heterokaryotického mycélia. V procesu tvorby přezek je prvním "krokem" utvoření jakéhosi bočního buněčného výběţku, který vzniká v návaznosti na synchronní mitotické rozdělení obou jader přítomných v terminální hyfové buňce. Zatímco se dceřinná jádra jedné ze vznikajících dceřinných jaderných dvojic v terminální hyfové buňce volně rozestupují, jedno z jader druhé dceřinné dvojice vniká do bočního buněčného výběţku. Zmíněný boční buněčný výběţek se zakřivuje a "přikládá" zpět k buněčné stěně terminální hyfové buňky, přitom se v oblasti jeho tvorby začíná v původní terminální hyfové buňce vytvářet buněčná přepáţka (septum). Ta odděluje nově vzniklou terminální buňku (obsahující po jednom z obou vznikajících dceřiných jader z obou příslušných jaderných dvojic), a buňku subterminální, obsahující v daném okamţiku pouze jedno jádro ze dvou vznikajících dceřinných jaderných dvojic - druhé je uzavřeno ve zmíněném bočním buněčném výběţku. V místě přiloţení a fyzického kontaktu bočního buněčného výběţku k buněčné stěně subterminální buňky pak dochází k lýze buněčné stěny této buňky, k jejímu plasmatickému propojení s buněčným výběţkem terminální buňky, a k následnému vniknutí dceřinného jádra z tohoto výběţku do cytoplasmy subterminální buňky. Rovněţ oblast buněčného výběţku je pak oddělena od terminální buňky vytvořením následné, poněkud šikmo zaloţené buněčné přepáţky. Je tak zaručeno, ţe jak nově vznikající terminální, tak subterminální hyfové buňky obsahují vždy po jednom z obou genotypově rozdílných jader. Jak jiţ bylo řečeno, přezky tedy zajišťují zachování dikaryoze a zároveň i nezbytné heterokaryoze v hyfách sekundárního mycélia. Mikroskopicky prokazatelná přítomnost přezek na povrchu hyf studované myceliální kolonie je tedy důkazem toho, ţe se jedná o mycélium sekundární (na hyfách primárního, monokaryotického mycélia se přezky nikdy nevyskytují). Schématické znázornění průběhu sexuální morfogeneze u heteromiktických basidiomycetů je znázorněno na obr. 6. Pokud se pro kříţení vzájemně kompatibilních párovacích typů studovaných basidiomycetů pouţijí kmeny se vhodnými a jednoduše detegovatelnými genetickými markery (signálními znaky), je moţné podle časového i prostorového postupu "šíření" těchto markerů v rozrůstající se společné myceliální kolonii sledovat i rychlost migrace jader a postupné dikaryotizace této kolonie. Na obr. 7 je znázorněno kříţení dvou vzájemně kompatibilních kmenů druhu S.commune, z nichţ jeden je senzitívní, a druhý naopak rezistentní vůči účinku proteosyntetického inhibitoru cykloheximidu (senzitivita je dominantním znakem). Na běţnou agarovou ţivnou půdu je do středu Petriho misky zaočkován rezistentní kmen, a po dvoudenním rozrůstání jeho myceliální kolonie je k okraji této mikrokolonie přiočkován kmen senzitívní. Postupné následné rozrůstání myceliálních kolonií obou kmenů vede k brzkému fyzickému kontaktu jejich hyf, ke vzniku dikaryotických buněk, a migrací jader k postupné dikaryotizaci nyní jiţ společné dále a dále se rozrůstající myceliální kolonie. V pravidelných časových intervalech jsou pak ze stále stejných míst této kolonie odebírány vzorky mycelia a očkovány na selektívní ţivnou půdu se zmíněným inhibitorem, zároveň však je v těchto myceliálních vzorcích mikroskopicky zjišťována přítomnost přezek. Porovnání údajů v obou tabulkových schématech na následném obr. 8 pak jednoznačně dokazuje kauzální vztah mezi postupnou dikaryotizací a postupnou ztrátou rezistence k cykloheximidu. Metody genetické analýzy u hub

9 S ohledem na svou početní rozsáhlost jsou genotypově segregující soubory meiospor, tzn. meiotických produktů sexuálně se reprodukujících hub, velice vhodným a metodicky dobře přístupným objektem pro genetickou hybridologickou analýzu. Konkrétní metodický přístup při jejím provádění však musí respektovat jiţ zmíněné zvláštnosti sexuální reprodukce u různých skupin hub. Metodicky i interpretačně jednodušší je genetická analýza u heteromiktických hub. Ty díky svému genotypovému pohlavnímu rozlišení na vzájemně kompatibilní párovací typy umoţňují provádět záměrná a cílená kříţení obdobně, jako je tomu při záměrných kříţeních rostlin či ţivočichů. Meiospory u heteromiktických hub vznikají meiotickým dělením diploidních jader, která mohou vznikat pouze a výhradně v heterokaryotických mycéliích, a to karyogamií haploidních jader s rozdílnými genotypy. Meiotické produkty heteromiktických hub jsou tudíţ vţdy potomky pocházejícími z genetického spojení obou výchozích geneticky rozdílných rodičů. U homomiktických hub, u nichţ ţádné genotypov rozdílné párovací typy neexistují, jsou naproti tomu meiospory tvořeny meiotickým dělením diploidních jader, která mohou i v heterokaryotických mycéliích vznikat karyogamií jak genotypově rozdílných, tak genotypově shodných haploidních jader. Genetická analýza je zde tudíţ vţdy podmíněna metodickou moţností rozlišení meiotických produktů jednoho i druhého uvedeného typu. 1/ Genetická analýza u heteromiktických hub bez moţnosti analyzovat odděleně produkty meiotického dělení jednotlivých diploidních jader: Soubory meiospor jsou získávány jako soubory produktů meiotických dělení všech dělících se diploidních jader najednou, tzn. jako jeden celek (např. soubory basidiospor u heteromiktických basidiomycetů). Genetická analýza v těchto případech vychází z principů běţného hybridologického rozboru, tak jak se provádí při genetické analýze u rostlin a u ţivočichů. Je tedy zaloţena na prostém statistickém vyhodnocení mendelovských segregačních zákonitostí. Pokud se tedy kříţením dvou vzájemně kompatibilních kmenů odlišujících se od sebe ve dvou fenotypových znacích (např. ve schopnosti produkce dvou různých aminokyselin X a Y) získá soubor potomků se statisticky stejně frekventovaným zastoupením všech čtyř moţných fenotypových kombinací, znamená to, ţe geny podmiňující tyto sledované fenotypové znaky leţí v různých chromozómech, a jsou tudíţ volně kombinovatelné (vyjádřeno s pomocí genotypových symbolů tedy XY x xy = 1 XY : 1 Xy : 1 xy : 1 xy). Pokud jsou však některé z fenotypových kombinací v souboru potomků zastoupeny statisticky průkazně častěji, je v závislosti na konkrétním frekvenčním uspořádání daného segregačního poměru nezbytné testovat moţnost uplatnění genových interakcí, nebo genové vazby a její síly. 2/ Genetická analýza u heteromiktických hub, u nichţ existuje moţnost analyzovat odděleně produkty meiotického dělení jednotlivých diploidních jader: Soubor produktů meiotického rozdělení diploidního jádra se obecně označuje jako meiotická tetráda, tento typ genetické analýzy se proto nazývá tetrádová analýza. Je moţno ji provádět např. u askomycetů, u nichţ lze izolovat jednotlivé asky, a v nich obsaţené askospory geneticky studovat jako samostatné tetrádové soubory. Podle prostorového rozmístění askospor v ascích se rozlišují tzv.uspořádané a neuspořádané tetrády. V uspořádaných tetrádách jsou askospory seřazeny lineárně za sebou. Je tomu tak proto, ţe směr dělení při obou po sobě následujících meiotických děleních (tzn.jak heterotypického, tak homeotypického) je shodný, dceřiná jádra se rozestupují stejným směrem.

10 To na základě fenotypového rozboru dané tetrády umoţňuje posoudit, zda při meiotickém rozchodu párů homologických chromozómů v diploidním jádře, které je ve studovaném genotypu heterozygotní, dochází k segregaci příslušných dominantních a recesívních alel jiţ v heterotypickém, nebo aţ v homeotypickém dělení. Frekvence uplatnění jedné či druhé eventuality závisí na pravděpodobnosti vzniku crossing-overu v oblasti mezi lokusem daného genu a centromérou příslušného chromozómu. Je tudíţ funkcí vzdálenosti mezi daným genem a centromérou - čím je tato vzdálenost kratší, tím je pravděpodobnost crossing-overu v dané chromozomální oblasti niţší, a tím častěji dochází k segregaci příslušných dominantních a recesívních alel jiţ v heterotypickém dělení (v heterotypickém dělení se chromozómy daného homologického páru od sebe rozcházejí nerekombinované, aniţ by v dané chromozomální oblasti došlo ke genetické rekombinaci a vzájemné nesesterské výměně chromatidových fragmentů). Důsledky rozchodu v dané oblasti nerekombinovaných (či naopak rekombinovaných) chromozómů jsou znázorněny na obr. 9. Pokud se při meióze v oblasti mezi daným genovým lokusem a centromérou crossingover neuplatní, vznikají heterotypickým dělením dceřiná jádra, z nichţ jedno má na chromatidách příslušného chromozómu pouze dominantní alely, a druhé naopak pouze recesívní alely (tedy stav 1 A : 1 a). Jejich následným rozdělením v následujícím homeotypickém dělení ve stejném směru vzniká lineárně za sebou seřazená čtveřice haploidních jader, z nichţ vţdy dvě vzájemně sousedící jádra obsahují dominantní alely, a další dvě vzájemně sousedící jádra recesívní alely (tedy uspořádání 1 A : 1 A : 1 a : 1 a, obvykle označované jako uspořádání 2 : 2). Asky s takto seřazenými askosporami se označují jako nerekombinantní tetrády. Dojde-li při meióze v oblasti mezi daným genovým lokusem a centromérou ke crossing-overu, jeho důsledkem je skutečnost, ţe se v anafázi heterotypického dělení od sebe rozcházejí rekombinované homologické chromozómy, tvořené vţdy jednou chromatidou a dominantní alelou a druhou chromatidou s recesívní alelou (k segregaci dominantních a recesívních alel tudíţ v heterotypickém dělení nedochází!). Při následném homeotypickém dělení pak vznikají dvojice dceřiných jader, z nichţ vţdy jedno obsahuje dominantní, a druhé recesívní alelu (tedy uspořádání 1 A : 1 a : 1 A : 1 a, označované obvykle jako uspořádání 1 : 1 : 1 : 1). Asky s takto seřazenými askosporami se označují jako rekombinantní tetrády. Bylo jiţ uvedeno, ţe frekvence rekombinantních tetrád odpovídá pravděpodobnosti, s níţ dochází v chromozomální oblasti mezi daným genovým lokusem a centromérou ke crossing-overu, a je tedy funkcí vzdálenosti mezi nimi. Stanovením relativní četnosti výskytu rekombinantních tetrád v analyzovaném souboru lze tudíţ zároveň i stanovit relativní vzdálenost daného chromozómového lokusu od centroméry, a tímto způsobem postupovat při sestavování genetických map příslušných chromozómů. U většiny askomycetů se homeotypickým dělením vzniklá haploidní jádra ještě jednou mitoticky rozdělují, takţe v asku je výsledně obsaţeno osm askospor. I tyto asky představují "tetrády", v nichţ vţdy dvě a dvě vzájemně sousedící askospory jsou při genetické analýze povaţovány za jediný "produkt" meiotického dělení. Principy tetrádové analýzy u askomycetů s uspořádanými asky je moţné vizuálně mikroskopicky velice názorně demonstrovat na příkladu kříţení dvou kmenů druhu Neurospora crassa, z nichţ jeden produkuje pigmentované spory a druhý nepigmentované (pigmentace spor, P, je dominantním znakem). Karyogamií haploidních jader heterokaryonta vzniká diploidní jádro s heterozygotním genotypem Pp. To se meioticky (s následnou mitózou) dělí za vzniku osmi askospor, které jsou v ascích seřazeny lineárně za sebou. Nerekombinantní asky mají uspořádání 4 P : 4 p, rekombinantní asky pak uspořádání 2 P : 2 p : 2 P : 2 p (nebo 2 P : 2 p : 2 p : 2 P, nebo 2 p : 2 P : 2 P : 2 p, podle aktuálního směru meiotického rozchodu

11 homologických chromozómů s příslušnými dominantními a recesívními alelami). Mikroskopický obraz nerekombinantních a rekombinantních asků při sledování zmíněného fenotypového znaku je schématicky znázorněn na obr. 10. Při sledování biochemických či fyziologických znaků a vlastností je nezbytné izolovat jednotlivé askospory, a ty dále testovat na schopnost sledované funkce na různých selektivních ţivných půdách (obr. 11). U hub s neuspořádanými meiotickými tetrádami, u nichţ meiospory nejsou ve sporangiu seřazeny lineárně za sebou a jejich prostorové rozmístění je víceméně náhodné, sice nelze studovat sílu vazby mezi genovými lokusy a příslušnými chromozomálními centromérami, lze však u nich sledovat vazbové vztahy mezi dvěma různými genovými lokusy. Princip tohoto typu tetrádové analýzy je moţné ilustrovat na následujících příkladech: a/ Diploidní jádro heterozygotní ve dvou genových lokusech AaBb se meioticky dělí, přičemţ kaţdý ze sledovaných genových lokusů leţí na různém páru homologických chromozómů (sledované geny jsou volně kombinovatelné). Heterotypickým dělením vznikají dvě dceřiná haploidní jádra o genotypech buď AB a ab, nebo Ab a ab, a následným homeotypickým dělením se pak tato jádra dále zdvojují. Vznikající tetrády meiotických produktů mají tudíţ uspořádání 2 AB : 2 ab, nebo 2 Ab : 2 ab. Protoţe se v nich vyskytují vţdy pouze dvě různé genotypové kombinace, označují se tyto tetrády jako dikrátní, a podle toho, zda tyto genotypové kombinace odpovídají genotypu výchozích rodičovských kmenů či nikoli, označují se tyto tetrády jako dikrátní parentální (DP) nebo dikrátní neparentální (DNP). Při volné kombinovatelnosti sledovaných alelických párů je vznik obou těchto typů tetrád stejně pravděpodobný, oba tyto typy tetrád tudíţ vznikají ve statisticky průkazně shodné frekvenci (v segregačním poměru 1 : 1). b/ Oba sledované genové lokusy leţí na shodném páru homologických chromozómů, jsou tedy ve vzájemné genové vazbě. Pokud při meiotickém dělení nedojde v chromozomální oblasti mezi nimi ke crossing-overu, v heterotypické anafázi se tyto chromozómy rozcházejí nerekombinované, s původním (tzn.rodičovským) uspořádáním alel obou genů - vznikají tedy jen dikrátní parentální tetrády. Případný vznik dikrátních neparentálních tetrád je moţný pouze tehdy, jestliţe se v chromozomální oblasti mezi oběma vázanými genovými lokusy uplatní dvojitý crossing-over, a to výhradně komplementární typ dvojitého crossing-overu. Taková moţnost sice obecně můţe přicházet v úvahu, je však velmi málo pravděpodobná. Pokud se tedy v analyzovaném souboru tetrád dikrátní neparentální tetrády vyskytnou, je jejich frekvence vţdy statisticky vysoce průkazně niţší, neţli frekvence tetrád dikrátních parentálních. Dojde-li ke crossing-overu mezi uvaţovanými vzájemně vázanými lokusy, bude výsledkem takového meiotického dělení tetrakrátní tetráda, s uspořádáním 1 AB : 1 Ab : 1 ab : 1 ab (T). Frekvence vzniku tetrakrátních tetrád závisí na pravděpodobnosti (a v důsledku tudíţ četnosti) uplatnění crossing-overu v dané chromozomální oblasti, a je tedy funkcí relativní vzdálenosti mezi sledovanými dvěma genovými lokusy (obr. 12). Při genetické analýze meiotického potomstva hub, produkujících neuspořádané tetrády, tedy v první řadě sledujeme, zda jsou frekvence dikrátních parentálních i neparentálních tetrád statisticky průkazně shodné. Pokud tomu tak je, svědčí to o volné kombinovatelnosti sledovaných genových lokusů. Pokud je frekvence dikrátních parentálních tetrád statisticky průkazně vyšší neţli dikrátních neparentálních, je to naopak důkazem

12 vzájemné vazby sledovaných lokusů, a v takovém případě pak podle frekvence tetrakrátních (rekombinantních) tetrád usuzujeme na sílu jejich vazby. Tetrakrátní tetrády mohou vznikat i při volné kombinovatelnosti sledovaných lokusů, a to jako důsledek uplatnění crossing-overu buď mezi jedním lokusem a centromérou chromozómu, na němţ tento lokus leţí, nebo mezi druhým lokusem a centromérou příslušného chromozómu. Tyto eventuality však nelze od sebe rozlišit, obě mají stejný důsledek. Jestliţe tedy zjistíme stejnou četnost dikrátních parentálních a dikrátních neparentálních tetrád, potom stanovení četnosti tetrakrátních tetrád jiţ nemá ţádný význam. Pokud však zjistíme výrazně vyšší četnost tetrád dikrátních parentálních (oproti dikrátním neparentálním), je stanovení četnosti tetrakrátních tetrád z hlediska genetické analýzy významné a prioritní. 3/ Genetická analýza u homomiktických hub: Jak jiţ bylo uvedeno, zásadním metodickým problémem genetické analýzy u heterokaryotických "kříţenců" homomiktických hub je odlišení potomstev vzniklých meiotickým dělením diploidních jader po karyogamii genotypově shodných či naopak genotypově rozdílných haploidních jader, přičemţ smysluplná je právě analýza druhého typu souborů meiotických produktů. Jedním z moţných a pravděpodobně nejschůdnějších způsobů je automatická selekce rekombinantních potomků. Lze ji vyuţít tehdy, jestliţe jsou oba výchozí homokaryotické rodičovské kmeny, z nichţ kříţením následně vzniká heterokarytické mycélium, nějak vhodně geneticky "označeny", tzn.jsou-li nositeli takových signálních znaků (markerů), které automatickou selekci umoţňují. Takovými markery mohou být např.různé biochemické defekty (příslušné auxotrofní kmeny jsou schopny růst jen na tzv.kompletní ţivné půdě či na definovaným způsobem doplněné minimální ţivné půdě - na prosté minimální půdě bez příslušného výţivového doplňku nerostou) či rezistence k nejrůznějším inhibitorům (jako selekční systém zde pak slouţí kombinace ţivných půd bez příslušného inhibitoru a s inhibitorem). Pokud jsou tedy jako výchozí rodiče pouţity např.auxotrofní kmeny, z nichţ kaţdý je defektní v jiné biochemické funkci, mohou na selektivní minimální ţivné půdě růst pouze ti jejich meiotičtí potomci, u nichţ došlo ke vzájemné komplementaci rodičovských dysfunkcí. Tak tomu můţe být pouze u těch meiotických produktů, které vznikají dělením heterozygotních diploidních jader, tedy těch, která u heterokaryonta vznikají karyogamií genotypově různých haploidních jader výchozích rodičovských kmenů. Karyogamie haploidních jader pocházejících shodně buď jen od jednoho, nebo naopak jen od druhého rodiče, vedou ke vzniku diploidních jader, jejichţ genotyp pro jednu nebo druhou rodičovskou dysfunkci je vţdy homozygotní. Meiotické produkty dělení takových jader tudíţ na selektivní ţivné půdě nejsou schopny růst. Pro moţnost jednoduché a přehledné interpretace výsledků kříţení je při uváděné metodě genetické analýzy nezbytné, aby oba rodičovské markery byly vzájemně volně kombinovatelné. Jednodušším přístupem je metoda třífaktorového křížení, při němţ se sledují vazbové vztahy mezi třemi genovými lokusy. Dva z nich vţdy představují jiţ zmíněné volně kombinovatelné rodičovské markery, a sleduje se tudíţ, zda onen třetí lokus je vůči oběma markerům nezávislý (a je s nimi rovněţ volně kombinovatelný) či zda je s některým z rodičovských markerů ve vzájemné vazbě a jak silná je tato vazba.

13 Podobným způsobem lze postupovat i při poněkud sloţitějším čtyřfaktorovém křížení. Při tomto přístupu se sledují vazbové vztahy mezi čtyřmi genovými lokusy zároveň. Dva z těchto lokusů opět představují volně kombinovatelné rodičovské markery, nezbytné pro automatickou selekci rekombinantních potomků, a u dalších dvou se zjišťuje jejich nezávislost či naopak vazba jak na některý z markerů, tak mezi sebou navzájem. Pro snazší pochopení tohoto přístupu lze uvést následující příklad: Při čtyřbodovém kříţení se sledují vzájemné vazbové vztahy mezi geny A, B, X a Y. Rodičovskými markery jsou geny A a B, resp. - na fenotypové úrovni - biochemické dysfunkce podmíněné nefunkčností jejich recesívních alel a a b. Geny X a Y řídí vznik dalších fenotypových znaků, jejichţ ztrátu či změnu v důsledku např.mutačního vzniku jejich nefunkčních recesívních alel x a y lze rovněţ při fenotypové analýze sledovat. Dejme tomu, ţe genotyp jednoho z výchozích rodičovských kmenů je AbXy, a ţe tento kmen kříţíme s druhým rodičem, jehoţ genotyp je abxy. V meiotickém potomstvu heterokaryonta /AbXy + abxy/ _můţe vznikat šestnáct různých genotypů, a to ABXY, ABXy, ABxY, ABxy, AbXY, AbXy, AbxY, Abxy, abxy, abxy, abxy, abxy, abxy, abxy, abxy a abxy. Z nich však, díky automatické selekci na rodičovské markery, budou moci růst na selektivní ţivné půdě pouze rekombinantní potomci o genotypech ABXY, ABXy, AbxY a ABxy. Při volné kombinovatelnosti všech čtyř sledovaných genů je pravděpodobnost vzniku všech čtyř uvedených rekombinantních genotypových kombinací stejná, a proto vznikají všechny ve statisticky průkazně stejné frekvenci (segregační poměr 1 : 1 : 1 : 1). Je-li však některý z genů X či Y vázán na některý z rodičovských markerů A či B, jsou-li oba geny X a Y vázány na jeden z rodičovských markerů zároveň, či jsou-li geny X a Y vzájemně vázány, ale přitom jsou volně kombinovatelné jak s jedním, tak s druhým rodičovským markerem, potom se kaţdá z těchto situací projeví charakteristickými frekvenčními změnami ve fenotypovém segregačním poměru (obr. 13). Genetická analýza souboru rekombinantních potomků pak spočívá v matematickém vyhodnocení podílů jejich relativních četností. 4/ Genetická analýza u asexuálních hub: Při genetické analýze u asexuálních hub lze vyuţít podobný princip, jaký byl zmíněn v souvislosti s homomiktickými houbami, rozdíl však spočívá v tom, ţe asexuální houby neprodukují meiospory, a ţe se u nich tudíţ provádí analýza v souborech nepohlavně vznikajících mitospor. Podstatou metody je parasexuální hybridizace asexuálních hub, při níţ vzniká heterokaryotické mycélium produkující mitospory. Pokud se na selektivní ţivnou půdu vyočkují dostatečně hustě konidie dvou různých rodičovských kmenů, obsahujících takové genetické markery, které neumoţňují ţádnému z rodičovských kmenů růst na dané selektivní půdě samostatně (např.auxotrofní kmeny s rozdílnými biochemickými defekty, jako selektivní ţivná půda pak můţe slouţit tzv.minimální půda), pak při tomto hustém "výsevu" při klíčení konidií a vzniku myceliálních mikrokolonií můţe dojít k náhodným somatogamiím mezi buňkami hyf obou rozdílných rodičovských kmenů. Vzniká tak heterokaryotické mycélium, jehoţ buňky obsahují ve společné cytoplasmě genotypově rozdílná rodičovská buněčná jádra. Zatímco rodičovské homokaryotické myceliální mikrokolonie nejsou schopny se na selektivní půdě rozrůstat, heterokaryotické myceliální kolonie toho schopny jsou, protoţe rozdílné rodičovské "dysfunkce" jsou u nich přítomností obou typů jader vzájemně komplementovány. Kontrola heterokaryoze takové rozrůstající se myceliální kolonie je velmi jednoduchá - pokud takové mycélium produkuje jednojaderné konidiospory, pak je v těchto konidiosporách obsaţeno vţdy jádro buď jednoho nebo druhého rodičovského typu (tedy s jednou či druhou signální "dysfunkcí"), a takové konidie - na rozdíl od mycélia, které je produkuje - nejsou schopny vyklíčit a rozrůstat se na dané selektivní půdě V daném heterokaryotickém mycéliu však můţe, náhodně, dojít i ke karyogamii v jeho buňkách obsaţených genotypově rozdílných

14 rodičovských jader. Vznikají tak z hlediska daných signálních znaků heterozygotní diploidní jádra. Konidie obsahující taková heterozygotní diploidní jádra pak jsou schopny klíčit a růst na selektivní ţivné půdě. Vzniklá heterozygotní diploidní jádra se i nadále dělí výhradně mitoticky (u asexuálních hub se meióza neuplatňuje). Při následných mitózách těchto jader však můţe s relativně velkou pravděpodobností docházet k různých "chybám" a pro běţnou mitózu neobvyklým jevům. Jedním z takových jevů můţe být např. mitotický crossing-over. Párové uspořádání homologických chromozómů můţe podmínit jejich náhodné synapse, při nichţ se pak můţe uskutečnit i vzájemná výměna jejich chromatidových fragmentů. Jedním z fenotypových důsledků mitotického crossing-overu můţe být i skutečnost, ţe ve vznikajících konidiosporách mohou mít jejich diploidní jádra rekombinantní uspořádání alel sledovaných rodičovských markerů, které těmto diploidním konidiím znemoţní růst na dané selektivní ţivné půdě. Sledování frekvence mitotických crossing-overů mezi určitými dvěma chromozomálními lokusy lze vyuţít ke stanovení síly vazby a ke genetickému mapování obdobně, jako u sexuálních organismů. Jiným důsledkem mitotického dělení diploidních jader v heterokaryotickém mycéliu asexuálních hub mohou být "chyby" v mitotickém rozchodu dceřiných chromozómů, jejich non-disjunkce, a následně pak chybění některých chromozómů ve vznikajících dceřiných jádrech. Postupně tak dochází k aneuploidizaci původně diploidních jader aţ zpátky k výchozímu haploidnímu stavu. Rovněţ sledování náhlé fenotypové "ztráty" určitého markeru, zejména ve vztahu k jiným sledovaným markerům, je moţno vyuţít pro stanovení lokalizace příslušných genů do jednotlivých chromozómů a ke genetickému mapování. Metoda parasexuální hybridizace je schématicky znázorněna na obr. 14. Metoda parasexuální hybridizace je vyuţívána nejenom při genetické analýze vláknitých asexuálních hub, ale je podstatou genetického rozboru i při indukované fúzi jakýchkoli fungálních protoplastů a vzniku jejich hybridních produktů. Tento postup se dnes hojně vyuţívá např.při buněčném inţenýrství u kvasinek. Doporučená literatura: Bainbridge B.W.: Genetics of Microbes. Chapman & Hall, New York Bennett J.W., Lasure L.L. (eds): Gene Manipulations in Fungi. Academic Press, London Bennett J.W., Lasure L.L. (eds): More Gene Manipulations in Fungi. Academic Press, London Brown T.A.: Genetics, A Molecular Approach. Chapman & Hall, Singapore Burnett J.H.: Mycogenetics. J.Wiley & Sons, London Fincham J.R.S., Day P.R.: Fungal Genetics. F.A.Davis Co., Philadelphia Hartl D.L.: Genetics. Jones & Bartlett, Boston Hrubý K.: Genetika. Nakl.ČSAV, Praha Nečásek J.: Genetika hymenomycet. Biologické listy 34, 66-95, 1969.

OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)

OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) Vymezení pojmů houby a mykologie Historický výskyt a teorie o původu

Více

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Cvičení č. 8 KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genové interakce Vzájemný vztah mezi geny nebo formami existence genů alelami. Jeden znak je ovládán alelami působícími na více lokusech. Nebo je to uplatnění 2

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Základy genetiky, základní pojmy "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Základy genetiky, základní pojmy 1/75 Genetika = věda o dědičnosti Studuje biologickou informaci. Organizmy uchovávají,

Více

Základní pravidla dědičnosti

Základní pravidla dědičnosti Mendelova genetika v příkladech Základní pravidla dědičnosti Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a Státním rozpočtem ČR InoBio CZ.1.07/2.2.00/28.0018 Mendelovy zákony dědičnosti

Více

Mendelistická genetika

Mendelistická genetika Mendelistická genetika Základní pracovní metodou je křížení křížení = vzájemné oplozování organizmů s různými genotypy Základní pojmy Gen úsek DNA se specifickou funkcí. Strukturní gen úsek DNA nesoucí

Více

Chromosomy a karyotyp člověka

Chromosomy a karyotyp člověka Chromosomy a karyotyp člověka Chromosom - 1 a více - u eukaryotických buněk uložen v jádře karyotyp - soubor všech chromosomů v jádře jedné buňky - tvořen z vláknem chromatinem = DNA + histony - malé bazické

Více

Karyokineze. Amitóza. Mitóza. Meióza. Dělení jádra. Předchází dělení buňky Dochází k rozdělení genetické informace u mateřské buňky.

Karyokineze. Amitóza. Mitóza. Meióza. Dělení jádra. Předchází dělení buňky Dochází k rozdělení genetické informace u mateřské buňky. Karyokineze Dělení jádra Předchází dělení buňky Dochází k rozdělení genetické informace u mateřské buňky Druhy karyokineze Amitóza Mitóza Meióza Amitóza Přímé dělení jádra Genetická informace je rozdělena

Více

Nauka o dědičnosti a proměnlivosti

Nauka o dědičnosti a proměnlivosti Nauka o dědičnosti a proměnlivosti Genetika Dědičnost na úrovni nukleových kyselin molekulární buněk organismů populací Předávání vloh z buňky na buňku Předávání vlastností mezi jednotlivci Dědičnost znaků

Více

Crossing-over. over. synaptonemální komplex

Crossing-over. over. synaptonemální komplex Genetické mapy Crossing-over over v průběhu profáze I meiózy princip rekombinace genetického materiálu mezi maternálním a paternálním chromosomem synaptonemální komplex zlomy a nová spojení chromatinových

Více

Základní pojmy obecné genetiky, kvalitativní a kvantitativní znaky, vztahy mezi geny

Základní pojmy obecné genetiky, kvalitativní a kvantitativní znaky, vztahy mezi geny Obecná genetika Základní pojmy obecné genetiky, kvalitativní a kvantitativní znaky, vztahy mezi geny Doc. RNDr. Ing. Eva PALÁTOVÁ, PhD. Ing. Roman LONGAUER, CSc. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU

Více

44 somatických chromozomů pohlavní hormony (X,Y) 46 chromozomů

44 somatických chromozomů pohlavní hormony (X,Y) 46 chromozomů Buněčný cyklus MUDr.Kateřina Kapounková Inovace studijního oboru Regenerace a výţiva ve sportu (CZ.107/2.2.00/15.0209) 1 DNA,geny genom = soubor všech genů a všechna DNA buňky; kompletní genetický materiál

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Mendelovská genetika - Základy přenosové genetiky Základy genetiky Gregor (Johann)

Více

Genetika zvířat - MENDELU

Genetika zvířat - MENDELU Genetika zvířat Gregor Mendel a jeho experimenty Gregor Johann Mendel (1822-1884) se narodil v Heinzendorfu, nynějších Hynčicích. Během období, v kterém Mendel vyvíjel svou teorii dědičnosti, byl knězem

Více

Genotypy absolutní frekvence relativní frekvence

Genotypy absolutní frekvence relativní frekvence Genetika populací vychází z: Genetická data populace mohou být vyjádřena jako rekvence (četnosti) alel a genotypů. Každý gen má nejméně dvě alely (diploidní organizmy). Součet všech rekvencí alel v populaci

Více

Crossing-over. Synaptonemální komplex. Crossing-over a výměna genetického materiálu. Párování homologních chromosomů

Crossing-over. Synaptonemální komplex. Crossing-over a výměna genetického materiálu. Párování homologních chromosomů Vazba genů Crossing-over V průběhu profáze I meiózy Princip rekombinace genetického materiálu mezi maternálním a paternálním chromosomem Synaptonemální komplex Zlomy a nová spojení chromatinových řetězců

Více

DUM č. 2 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 2 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 2 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 02.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: meióza-redukční dělení jádra, význam, princip,

Více

Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Důležité pojmy obecné genetiky Homozygotní genotyp kdy je fenotypová vlastnost genotypově podmíněna uplatněním páru funkčně zcela

Více

Základy genetiky populací

Základy genetiky populací Základy genetiky populací Jedním z významných odvětví genetiky je genetika populací, která se zabývá studiem dědičnosti a proměnlivosti u velkých skupin jedinců v celých populacích. Populace je v genetickém

Více

MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST

MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST Gen Část molekuly DNA nesoucí genetickou informaci pro syntézu specifického proteinu (strukturní gen) nebo pro syntézu RNA Různě dlouhá sekvence nukleotidů Jednotka funkce Genotyp

Více

GENETIKA POPULACÍ ŘEŠENÉ PŘÍKLADY

GENETIKA POPULACÍ ŘEŠENÉ PŘÍKLADY GENETIKA POPULACÍ ŘEŠENÉ PŘÍKLADY 5. Speciální případy náhodného oplození PŘÍKLAD 5.1 Testováním krevních skupin systému AB0 v určité populaci 6 188 bělochů bylo zjištěno, že 2 500 osob s krevní skupinou

Více

GENETIKA. Dědičnost a pohlaví

GENETIKA. Dědičnost a pohlaví GENETIKA Dědičnost a pohlaví Chromozómové určení pohlaví Dvoudomé rostliny a gonochoristé (živočichové odděleného pohlaví) mají pohlaví určeno dědičně chromozómovou výbavou jedince = dvojicí pohlavních

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Molekulární základy genetiky

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Molekulární základy genetiky "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Molekulární základy genetiky 1/76 GENY Označení GEN se používá ve dvou základních významech: 1. Jako synonymum pro vlohu

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/..00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG) Tento

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám http://vtm.zive.cz/aktuality/vzorek-dna-prozradi-priblizny-vek-pachatele Autorem materiálu a všech jeho částí, není-li uvedeno jinak, je Mgr. Eva Strnadová. Dostupné z Metodického portálu www.rvp.cz ;

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

Základní genetické pojmy

Základní genetické pojmy Základní genetické pojmy Genetika Věda o dědičnosti a proměnlivosti organismů Používá především pokusné metody (např. křížení). K vyhodnocování používá statistické metody. Variabilita v rámci druhu Francouzský

Více

Hardy-Weinbergův zákon - cvičení

Hardy-Weinbergův zákon - cvičení Genetika a šlechtění lesních dřevin Hardy-Weinbergův zákon - cvičení Doc. Ing. RNDr. Eva Palátová, PhD. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU Brno Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním

Více

Mitóza, meióza a buněčný cyklus. Milan Dundr

Mitóza, meióza a buněčný cyklus. Milan Dundr Mitóza, meióza a buněčný cyklus Milan Dundr Rozmnožování eukaryotických buněk Mitóza (mitosis) Mitóza dělení (nepřímé) tělních (somatických) buněk 1 jádro s2n (diploidním počtem) chromozómů (dvouchromatidových)

Více

Inovace studia molekulární. a buněčné biologie

Inovace studia molekulární. a buněčné biologie Inovace studia molekulární I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Základy genetiky 2a. Přípravný kurz Komb.forma studia oboru Všeobecná sestra

Základy genetiky 2a. Přípravný kurz Komb.forma studia oboru Všeobecná sestra Základy genetiky 2a Přípravný kurz Komb.forma studia oboru Všeobecná sestra Základní genetické pojmy: GEN - úsek DNA molekuly, který svojí primární strukturou určuje primární strukturu jiné makromolekuly

Více

Degenerace genetického kódu

Degenerace genetického kódu AJ: degeneracy x degeneration CJ: degenerace x degenerace Degenerace genetického kódu Genetický kód je degenerovaný, resp. redundantní, což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéž aminokyselinu.

Více

Genetika mnohobuněčných organismů

Genetika mnohobuněčných organismů Genetika mnohobuněčných organismů Metody studia dědičnosti mnohobuněčných organismů 1. Hybridizační metoda představuje systém křížení, který umožňuje v řadě generací vznikajících pohlavní cestou zjišťovat

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

GENETIKA Monogenní dědičnost (Mendelovská) Polygenní dědičnost Multifaktoriální dědičnost

GENETIKA Monogenní dědičnost (Mendelovská) Polygenní dědičnost Multifaktoriální dědičnost GENETIKA vědecké studium dědičnosti a jejich variant studium kontinuity života ve vztahu ke konečné délce života individuálních organismů Monogenní dědičnost (Mendelovská) Polygenní dědičnost Multifaktoriální

Více

RIGORÓZNÍ OTÁZKY - BIOLOGIE ČLOVĚKA

RIGORÓZNÍ OTÁZKY - BIOLOGIE ČLOVĚKA RIGORÓZNÍ OTÁZKY - BIOLOGIE ČLOVĚKA 1. Genotyp a jeho variabilita, mutace a rekombinace Specifická imunitní odpověď Prevence a časná diagnostika vrozených vad 2. Genotyp a prostředí Regulace buněčného

Více

GENETICKÁ INFORMACE - U buněčných organismů je genetická informace uložena na CHROMOZOMECH v buněčném jádře - Chromozom je tvořen stočeným vláknem chr

GENETICKÁ INFORMACE - U buněčných organismů je genetická informace uložena na CHROMOZOMECH v buněčném jádře - Chromozom je tvořen stočeným vláknem chr GENETIKA VĚDA, KTERÁ SE ZABÝVÁ PROJEVY DĚDIČNOSTI A PROMĚNLIVOSTI Klíčové pojmy: CHROMOZOM, ALELA, GEN, MITÓZA, MEIÓZA, GENOTYP, FENOTYP, ÚPLNÁ DOMINANCE, NEÚPLNÁ DOMINANCE, KODOMINANCE, HETEROZYGOT, HOMOZYGOT

Více

Genetika BIOLOGICKÉ VĚDY EVA ZÁVODNÁ

Genetika BIOLOGICKÉ VĚDY EVA ZÁVODNÁ BIOLOGICKÉ VĚDY EVA ZÁVODNÁ Genetika - věda studující dědičnost a variabilitu organismů - jako samostatná věda vznikla na počátku 20. století - základy položil J.G. Mendel již v druhé polovině 19. století

Více

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Studium biologie na PřF UK v Praze Bakalářské studijní programy / obory Biologie Biologie ( duhový bakalář ) Ekologická a evoluční biologie ( zelený

Více

Genetika kvantitativních znaků

Genetika kvantitativních znaků Genetika kvantitativních znaků Kvantitavní znaky Plynulá variabilita Metrické znaky Hmotnost, výška Dojivost Srstnatost Počet vajíček Velikost vrhu Biochemické parametry (aktivita enzymů) Imunologie Prahové

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Genetika populací Studium dědičnosti a proměnlivosti skupin jedinců (populací)

Více

Biologie - Oktáva, 4. ročník (humanitní větev)

Biologie - Oktáva, 4. ročník (humanitní větev) - Oktáva, 4. ročník (humanitní větev) Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence sociální a personální Kompetence občanská Kompetence k podnikavosti

Více

Schopnost organismů UCHOVÁVAT a PŘEDÁVAT soubor informací o fyziologických a morfologických (částečně i psychických) vlastnostech daného jedince

Schopnost organismů UCHOVÁVAT a PŘEDÁVAT soubor informací o fyziologických a morfologických (částečně i psychických) vlastnostech daného jedince Genetika Genetika - věda studující dědičnost a variabilitu organismů - jako samostatná věda vznikla na počátku 20. století - základy položil J.G. Mendel již v druhé polovině 19. století DĚDIČNOST Schopnost

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 8. třída (pro 3. 9. třídy)

Více

Sylabus témat ke zkoušce z lékařské biologie a genetiky. Struktura, reprodukce a rekombinace virů (DNA viry, RNA viry), význam v medicíně

Sylabus témat ke zkoušce z lékařské biologie a genetiky. Struktura, reprodukce a rekombinace virů (DNA viry, RNA viry), význam v medicíně Sylabus témat ke zkoušce z lékařské biologie a genetiky Buněčná podstata reprodukce a dědičnosti Struktura a funkce prokaryot Struktura, reprodukce a rekombinace virů (DNA viry, RNA viry), význam v medicíně

Více

Vazba genů I. I. ročník, 2. semestr, 11. týden Aleš Panczak, ÚBLG 1. LF a VFN

Vazba genů I. I. ročník, 2. semestr, 11. týden Aleš Panczak, ÚBLG 1. LF a VFN Vazba genů I. I. ročník, 2. semestr, 11. týden 2008 Aleš Panczak, ÚBLG 1. LF a VFN Terminologie, definice Pojem rekombinační zlomek (frakce), Θ (řecké písmeno theta) se používá pro vyjádření síly (intezity)

Více

IMUNOGENETIKA I. Imunologie. nauka o obraných schopnostech organismu. imunitní systém heterogenní populace buněk lymfatické tkáně lymfatické orgány

IMUNOGENETIKA I. Imunologie. nauka o obraných schopnostech organismu. imunitní systém heterogenní populace buněk lymfatické tkáně lymfatické orgány IMUNOGENETIKA I Imunologie nauka o obraných schopnostech organismu imunitní systém heterogenní populace buněk lymfatické tkáně lymfatické orgány lymfatická tkáň thymus Imunita reakce organismu proti cizorodým

Více

Cvičeníč. 10 Dědičnost a pohlaví. Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičeníč. 10 Dědičnost a pohlaví. Mgr. Zbyněk Houdek Cvičeníč. 10 Dědičnost a pohlaví Mgr. Zbyněk Houdek Dědičnost a pohlaví Gonozomy se v evoluci vytvořily z autozomů, proto obsahují nejen geny řídící vznik pohlavních rozdílů, ale i další geny. V těchto

Více

GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie

GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti Historie Základní informace Genetika = věda zabývající se dědičností a proměnlivostí živých soustav sleduje variabilitu (=rozdílnost) a přenos druhových a dědičných

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 KBB/ZGEN Základy genetiky Dana Šafářová KBB/ZGEN Základy genetiky Rozsah: 2+1

Více

Číslo a název projektu Číslo a název šablony

Číslo a název projektu Číslo a název šablony Číslo a název projektu Číslo a název šablony DUM číslo a název CZ.1.07/1.5.00/34.0378 Zefektivnění výuky prostřednictvím ICT technologií III/2 - Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT SSOS_ZE_1.05

Více

Saprofité-rozklad org. zbytků Paraziticky- mykosy... Symbioticky- s cévnatými rostlinami(mykorhiza)- 95% rostlinných druhů, rostlina poskytuje

Saprofité-rozklad org. zbytků Paraziticky- mykosy... Symbioticky- s cévnatými rostlinami(mykorhiza)- 95% rostlinných druhů, rostlina poskytuje Otázka: Houby a nižší rostliny Předmět: Biologie Přidal(a): LenkaKrchova Houby fungia Samostatná říše- napůl živočich a rostlina Eukaryotické heterotrofní organismy, které se rozmnožují výtrusy. Tělo se

Více

Cvičeníč. 9: Dědičnost kvantitativních znaků; Genetika populací. KBI/GENE: Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičeníč. 9: Dědičnost kvantitativních znaků; Genetika populací. KBI/GENE: Mgr. Zbyněk Houdek Cvičeníč. 9: Dědičnost kvantitativních znaků; Genetika populací KBI/GENE: Mgr. Zbyněk Houdek Kvantitativní znak Tyto znaky vykazují plynulou proměnlivost (variabilitu) svého fenotypového projevu. Jsou

Více

Biologie - Oktáva, 4. ročník (přírodovědná větev)

Biologie - Oktáva, 4. ročník (přírodovědná větev) - Oktáva, 4. ročník (přírodovědná větev) Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence sociální a personální Kompetence občanská Kompetence k

Více

Deoxyribonukleová kyselina (DNA)

Deoxyribonukleová kyselina (DNA) Genetika Dědičností rozumíme schopnost rodičů předávat své vlastnosti potomkům a zachovat tak rozličnost druhů v přírodě. Dědičností a proměnlivostí jedinců se zabývá vědní obor genetika. Základní jednotkou

Více

Mendelistická genetika

Mendelistická genetika Mendelistická genetika Distribuce genetické informace Základní studijní a pracovní metodou v genetice je křížení (hybridizace), kterým rozumíme vzájemné oplozování jedinců s různými genotypy. Do konce

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

- význam: ochranná funkce, dodává buňce tvar. jádro = karyon, je vyplněné karyoplazmou ( polotekutá tekutina )

- význam: ochranná funkce, dodává buňce tvar. jádro = karyon, je vyplněné karyoplazmou ( polotekutá tekutina ) Otázka: Buňka a dělení buněk Předmět: Biologie Přidal(a): Štěpán Buňka - cytologie = nauka o buňce - rostlinná a živočišná buňka jsou eukaryotické buňky Stavba rostlinné (eukaryotické) buňky: buněčná stěna

Více

Základy buněčné biologie

Základy buněčné biologie Maturitní otázka č. 8 Základy buněčné biologie vypracovalo přírodozpytné sympózium LP, AM & DK na konferenci v Praze, 1. Máje 2014 Buňka (cellula) je nejmenší známý útvar, který je schopný všech životních

Více

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování Dědičnost pohlaví Vznik pohlaví (pohlavnost), tj. komplexu znaků, vlastností a funkcí, které vymezují exteriérové i funkční diference mezi příslušníky téhož druhu, je výsledkem velmi komplikované série

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická oblast Odborná biologie, část biologie organismus

Více

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Využití houbových organismů v genovém inženýrství MIKROORGANISMY - bakterie, kvasinky a houby využíval

Více

Genetické určení pohlaví

Genetické určení pohlaví Přehled GMH Seminář z biologie Genetika 2 kvalitativní znaky Genetické určení pohlaví Téma se týká pohlavně se rozmnožujících organismů s odděleným pohlavím (gonochoristů), tedy dvoudomých rostlin, většiny

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání

Více

Vliv věku rodičů při početí na zdraví dítěte

Vliv věku rodičů při početí na zdraví dítěte Vliv věku rodičů při početí na zdraví dítěte Antonín Šípek Jr 1,2, Vladimír Gregor 2,3, Antonín Šípek 2,3,4 1) Ústav biologie a lékařské genetiky 1. LF UK a VFN, Praha 2) Oddělení lékařské genetiky, Thomayerova

Více

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Název školy: Střední zdravotnická škola a Obchodní akademie, Rumburk, příspěvková organizace Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649

Více

Souhrnný test - genetika

Souhrnný test - genetika Souhrnný test - genetika 1. Molekuly DNA a RNA se shodují v tom, že a) jsou nositelé genetické informace, b) jsou tvořeny dvěma polynukleotidovými řetězci,, c) jsou tvořeny řetězci vzájemně spojených nukleotidů,

Více

Pohlavní rozmnožování. Gametogeneze u rostlin a živočichů.

Pohlavní rozmnožování. Gametogeneze u rostlin a živočichů. "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Pohlavní rozmnožování Gametogeneze u rostlin a živočichů. 2/65 Pohlavní rozmnožování obecně zajišťuje variabilitu druhu

Více

A. chromozómy jsou rozděleny na 2 chromatidy spojené jen v místě centromery. B. vlákna dělícího vřeténka jsou připojena k chromozómům

A. chromozómy jsou rozděleny na 2 chromatidy spojené jen v místě centromery. B. vlákna dělícího vřeténka jsou připojena k chromozómům Karlova univerzita, Lékařská fakulta Hradec Králové Obor: všeobecné lékařství - test z biologie Vyberte tu z nabídnutých odpovědí (1-5), která je nejúplnější. Otázka Odpověď 1. Mezi organely membránového

Více

Genetika populací. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Genetika populací. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genetika populací KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genetika populací Populace je soubor genotypově různých, ale geneticky vzájemně příbuzných jedinců téhož druhu. Genový fond je společný fond gamet a zygot

Více

Thomas Hunt Morgan ( ) americký genetik a embryolog pokusy s octomilkou (D. melanogaster)

Thomas Hunt Morgan ( ) americký genetik a embryolog pokusy s octomilkou (D. melanogaster) Vazba vloh Thomas Hunt Morgan (1866 1945) americký genetik a embryolog pokusy s octomilkou (D. melanogaster) Morganova pravidla 1. geny jsou na chromozómu uspořádány lineárně za sebou 2. počet vazbových

Více

Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu

Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu Přenos genetické informace při rozmnožování Nepohlavní rozmnožování: - nový jedinec vzniká ze somatické buňky nebo ze souboru somatických buněk jednoho rodičovského

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/ Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Populační genetika (KBB/PG)

Více

Vrozené vývojové vady, genetika

Vrozené vývojové vady, genetika UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Fakulta tělesné výchovy a sportu Vrozené vývojové vady, genetika studijní opora pro kombinovanou formu studia Aplikovaná tělesná výchova a sport Doc.MUDr. Eva Kohlíková, CSc.

Více

Jak měříme genetickou vzdálenost a co nám říká F ST

Jak měříme genetickou vzdálenost a co nám říká F ST Jak měříme genetickou vzdálenost a co nám říká F ST 1) Genetická vzdálenost a její stanovení Pomocí genetické rozmanitosti, kterou se populace liší, můžeme určit do jaké míry jsou si příbuznější jaká je

Více

Buněčné dělení ŘÍZENÍ BUNĚČNÉHO CYKLU

Buněčné dělení ŘÍZENÍ BUNĚČNÉHO CYKLU BUNĚČNÝ CYKLUS Buněčné dělení Cykliny a na cyklinech závislé proteinkinázy (Cyclin- Dependent Protein Kinases; Cdk-proteinkinázy) - proteiny, které jsou součástí řídícího systému buněčného cyklu 8 cyklinů

Více

Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno

Vytvořilo Oddělení lékařské genetiky FN Brno GONOSOMY GONOSOMY CHROMOSOMY X, Y Obr. 1 (Nussbaum, 2004) autosomy v chromosomovém páru homologní po celé délce chromosomů crossingover MEIÓZA Obr. 2 (Nussbaum, 2004) GONOSOMY CHROMOSOMY X, Y ODLIŠNOSTI

Více

ÚVOD DO STUDIA BUŇKY příručka pro učitele

ÚVOD DO STUDIA BUŇKY příručka pro učitele Obecné informace ÚVOD DO STUDIA BUŇKY příručka pro učitele Téma úvod do studia buňky je rozvržen na jednu vyučovací hodinu. V tomto tématu jsou probrány a zopakovány základní charakteristiky živých soustav

Více

Rozdíly mezi prokaryotní a eukaryotní buňkou. methanobacterium, halococcus,...

Rozdíly mezi prokaryotní a eukaryotní buňkou. methanobacterium, halococcus,... Dělení buňky Biologie člení živé organizmy do dvou hlavních kategorií: prokaryotní a eukaryotní organizmy. Na základě srovnání 16S rrna se zjistilo, že na naší planetě jsou 3 hlavní nadříše buněčných forem:

Více

H O U B Y. (Fungi, Mycota) B. Voženílková

H O U B Y. (Fungi, Mycota) B. Voženílková H O U B Y (Fungi, Mycota) B. Voženílková Charakteristické rysy hub Houby mají ze všech původců rostlinných chorob největší význam. Ve středoevropských podmínkách je jimi vyvoláno asi 82-84 % všech ekonomicky

Více

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Obecná genetika Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Ing. Roman LONGAUER, CSc. Doc. RNDr. Ing. Eva PALÁTOVÁ, PhD. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU Brno Tento projekt je

Více

Úvod do obecné genetiky

Úvod do obecné genetiky Úvod do obecné genetiky GENETIKA studuje zákonitosti dědičnosti a proměnlivosti živých organismů GENETIKA dědičnost - schopnost uchovávat soubor dědičných informací a předávat je nezměněný potomkům GENETIKA

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Pohlavní typy Drosophila Protenor Člověk Lymantria/Abraxas (bekyně) Habrobracon/haplodiploidie

Více

Buňka. Kristýna Obhlídalová 7.A

Buňka. Kristýna Obhlídalová 7.A Buňka Kristýna Obhlídalová 7.A Buňka Buňky jsou nejmenší a nejjednodušší útvary schopné samostatného života. Buňka je základní stavební a funkční jednotkou živých organismů. Zatímco některé organismy jsou

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Základy genetiky - Alelové a Genové interakce (Spolu)Působení genů Fenotypový

Více

http://www.accessexcellence.org/ab/gg/chromosome.html

http://www.accessexcellence.org/ab/gg/chromosome.html 3. cvičení Buněčný cyklus Mitóza Modifikace mitózy 1 DNA, chromosom genetická informace organismu chromosom = strukturní podoba DNA během dělení (mitózy) řetězec DNA (chromonema) histony další enzymatické

Více

ší šířen VAZEBNÁ ANALÝZA Vazba genů

ší šířen VAZEBNÁ ANALÝZA Vazba genů VAZEBNÁ ANALÝZA Vazba genů Americký genetik Thomas Morgan při genetických pokusech s octomilkami (Drosophila melanogaster) popsal zákonitosti o umístění genů na chromosomech, které existují až do současnosti

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Investice do rozvoje vzdělávání

Více

kvasinky x plísně (mikromycety)

kvasinky x plísně (mikromycety) Mikroskopické houby o eukaryotické organizmy o jedno-, dvou-, vícejaderné o jedno-, vícebuněčné o kromě zygot jsou haploidní o heterotrofní, symbiotické, saprofytické, parazitické o buněčná stěna bez peptidoglykanu,

Více

8 cyklinů (A, B, C, D, E, F, G a H) - v jednotlivých fázích buněčného cyklu jsou přítomny určité typy cyklinů

8 cyklinů (A, B, C, D, E, F, G a H) - v jednotlivých fázích buněčného cyklu jsou přítomny určité typy cyklinů Buněč ěčné dělení BUNĚČ ĚČNÝ CYKLUS ŘÍZENÍ BUNĚČ ĚČNÉHO CYKLU cykliny a na cyklinech závislé proteinkinázy (Cyclin-Dependent Protein Kinases; Cdk-proteinkinázy) - proteiny, které jsou součástí řídícího

Více

BUŇKA ZÁKLADNÍ JEDNOTKA ORGANISMŮ

BUŇKA ZÁKLADNÍ JEDNOTKA ORGANISMŮ BUŇKA ZÁKLADNÍ JEDNOTKA ORGANISMŮ SPOLEČNÉ ZNAKY ŽIVÉHO - schopnost získávat energii z živin pro své životní potřeby - síla aktivně odpovídat na změny prostředí - možnost růstu, diferenciace a reprodukce

Více

NUKLEOVÉ KYSELINY. Základ života

NUKLEOVÉ KYSELINY. Základ života NUKLEOVÉ KYSELINY Základ života HISTORIE 1. H. Braconnot (30. léta 19. století) - Strassburg vinné kvasinky izolace matiére animale. 2. J.F. Meischer - experimenty z hnisem štěpení trypsinem odstředěním

Více

Nondisjunkce v II. meiotickém dělení zygota

Nondisjunkce v II. meiotickém dělení zygota 2. semestr, 1. výukový týden OPAKOVÁNÍ str. 1 OPAKOVÁNÍ VYBRANÉ PŘÍKLADY letního semestru: 1. u Downova a Klinefelterova syndromu, 2. Hodnocení karyotypu s aberací, 3. Mono- a dihybridismus, 4. Vazba genů

Více

Konzervační genetika INBREEDING. Dana Šafářová Katedra buněčné biologie a genetiky Univerzita Palackého, Olomouc OPVK (CZ.1.07/2.2.00/28.

Konzervační genetika INBREEDING. Dana Šafářová Katedra buněčné biologie a genetiky Univerzita Palackého, Olomouc OPVK (CZ.1.07/2.2.00/28. Konzervační genetika INBREEDING Dana Šafářová Katedra buněčné biologie a genetiky Univerzita Palackého, Olomouc OPVK (CZ.1.07/2.2.00/28.0032) Hardy-Weinbergova rovnováha Hardy-Weinbergův zákon praví, že

Více

Genová vazba. Obr. č. 1: Thomas Hunt Morgan

Genová vazba. Obr. č. 1: Thomas Hunt Morgan Genová vazba Jednou ze základních podmínek platnosti Mendelových zákonů je lokalizace genů, které podmiňují různé vlastnosti na různých chromozómech. Toto pravidlo umožňuje volnou kombinovatelnost genů

Více

Rozmnožování buněk Vertikální přenos GI. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Rozmnožování buněk Vertikální přenos GI. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Rozmnožování buněk Vertikální přenos GI KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Buněčný cyklus Buňky vznikají z bb. a jedinou možnou cestou, jak vytvořit více bb. je jejich dělením. Vertikální přenos GI: B. (mateřská)

Více