Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 1 Výzkumná zpráv pro Lesy České repuliky Hodnocení vývoje zdrvotního stvu vyrných stnovišť v Krušnohoří od roku 1998 Etp II: 1) Anlýz mkroskopických mrkerů poškození v Krušných horách n jře v roce 23 2) Výsledky iochemických nlýz jehlic oderných v Krušných horách v roce 22 pro Lesy České Repuliky 3) Porovnání iochemických, histochemických, ntomických nlýz prováděných v letech 1998-2 Kolektiv utorů: Alrechtová J., Polák T., Lhotáková Z., Stejsklová A. Hlvní řešitel: Řešitelský kolektiv: Prcoviště: Alrechtová Jn, e-mil: lrecht@ntur.cuni.cz Mgr. Tomáš Polák (přípdný zástupce hlvního řešitele, e-mil: kchn@ntur.cuni.cz) Zuzn Lhotáková Alen Stejsklová Mgr. Drhomír Brtáková Ktedr fyziologie rostlin, Přírodovědecká fkult Univerzity Krlovy (PřF UK), Viničná 5, Prh 2, 128 44; V Prze, dne 3.6.23
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 2 Výzkumná zpráv pro Lesy České repuliky - Hodnocení vývoje zdrvotního stvu vyrných stnovišť v Krušnohoří od roku 1998 Etp II: OBSAH: 1) ANALÝZA MAKROSKOPICKÝCH MARKERŮ POŠKOZENÍ V KRUŠNÝCH HORÁCH NA JAŘE V ROCE 23... 1 METODIKA... 1 VÝSLEDKY... 2 Mkroskopické mrkery poškození... 2 Aktuální zdrvotní stv stromů... 6 2) VÝSLEDKY BIOCHEMICKÉ ANALÝZY JEHLIC ODEBRANÝCH V KRUŠNÝCH HORÁCH V ROCE 22 PRO LESY ČESKÉ REPUBLIKY... 9 MATERIÁL A METODY... 9 Osh fenolických látek... 9 Detekce fotosyntetických pigmentů... 9 Sttistické zprcování dt... 1 VÝSLEDKY: FOTOSYNTETICKÉ PIGMENTY... 1 Rok 22... 1 Porovnání dt z let 21 22... 13 VÝSLEDKY: FENOLICKÉ LÁTKY... 14 Rok 22... 14 3) SHRNUJÍCÍ POROVNÁNÍ VÝSLEDKŮ BIOCHEMICKÝCH ANALÝZ JEHLIC Z KRUŠNÝCH HOR ODEBRANÝCH V LETECH 1998 AŽ 2... 15 POUŽITÁ LITERATURA... 15 PŘÍLOHY: 1) mp stnovišť 2) okrjová fotodokumentce z oděru v květnu 23 3) diplomová práce Mgr. Aleny Stejsklové, ohájená jko výorná v květnu 23 (Stejsklová A. (23): Využití iochemických histochemických metod ke studiu zdrvotního stvu smrkových porostů v Krušných horách. Diplomová práce, Ktedr fyziologie rostlin, Přírodovědecká fkult UK, květen 23).
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 1 1) Anlýz mkroskopických mrkerů poškození v Krušných horách n jře v roce 23 Vyprcovli: Polák, Alrechtová Předložená zpráv je pokrčování zprávy z etpy 1. METODIKA Výzkum yl proveden n pěti sledovných stnovištích Krušných hor (viz příloh 1), které zejmén v 8. letech vykzovly vysokou zátěž silný grdient tmosférického znečištění, jež se zvyšovlo ve směru od zápdu n východ. Stnoviště 1, 2 3 jsou umístěn v zápdním Krušnohoří nedleko Přeuzi, v doě největších smogových epizod ylo jejich ovlivnění tmosférickým znečištěním mnohem nižší než-li u stnovišť 4 5 z centrálního Krušnohoří, zejmén díky výhodnému směru převládjících větrů. Stnoviště 2 3 leží v olsti postihnuté v roce 1999 msivním žloutnutím jehlic; stnoviště 1 je mimo tuto olst. Stnoviště 4 5 se ncházejí v centrálním Krušnohoří (stnoviště 4 u Černého potok - Přísečnice stnoviště 5 u Kovářské), které ylo výrzně ovlivněno tmosférickými polutnty. Všechn stnoviště (3 x 3 m) jsou umístěn v homogenním minimálně 6-letém smrkovém porostu proíhá n nich výzkum již od roku 1998. N kždém stnovišti ylo vyráno po pěti reprezenttivních stromech z nich systemticky oderán větev z produkční části koruny (1-12 m nd zemí). N stromech se hodnotily jednk trdiční jednk nším týmem nově vyvinuté mrkery zdrvotního stvu stromů. Trdiční mrkery zdrvotního stvu zhrnovly: (1) defolici (odlistění) koruny, zstoupení sekundárních výhonů, defolice primární části koruny; (2) stupeň poškození stromu určený n zákldě defolice produkční části koruny (defolice koruny -9%: stupeň poškození stromu, 1-29%: stupeň poškození 1, 3-49%: 2, 5-69%: 3 defolice koruny 7-99%: stupeň poškození 4); (3) revné změny jehlic zhrnující chlorózy (reverziilní žloutnutí jehlic) nekrózy (ireverziilní hnědnutí pletiv similčních orgánů) (stupeň : žádné žloutnutí, stupeň 1: žloutnutí < 1% koruny, 2 < 3% stupeň 3 pro žloutnutí n více než 3% koruny); (4) intenzit kvetení (stupeň : žádné kvetení, stupeň 1: minimální, 2 střední stupeň 3 vysoká intenzit kvetení); (5) korunový zápoj definovný jko procento plochy stnoviště zrné vertikální projekcí koruny; zstoupení sekundárních výhonů vypovídjící o regenerčních procesech stresové historii stromů (Cudlin kol. 21); (6) počet ročníků jehlic jko mximální věk olistěného výhonu n větvi; (7) jehlicový koeficient; jehlicový koeficient = ((1 defolice koruny) * počet ročníků jehlic) / 1; zdrvé stromy vykzují hodnotu jehlicového koeficientu vyšší než 4,5 poškozené nižší než 4,5 (Simmleit kol. 1991). Nově vyvinutý mkroskopický mrker zdrvotního stvu stromů je mkroskopické kritérium pro klsifikci jednotlivých vývojových směrů pupenů, které ylo vytvořené n zákldě detilní ntomické studie (Alrechtová 1997). Vývojové směry pupenů můžeme rozdělit n rostoucí pupeny podléhjící prvidelnému růstu dávjící vznik novým výhonům skupinu pupenů nerostoucích. Ty je možné rozdělit dále n pupeny se zchovlým růstovým potenciálem, které jsou připrveny po ktivci vyršit zúčstnit se tk následného typu růstu (z toho důvodu je tké oznčujeme jko rezervy pro náhrdu ztrát similčního prátu)
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 2 pupeny ez růstového potenciálu. Po rozříznutí je možné jednotlivé vývojové směry pupenů rozeznt podle následujících mkroskopických chrkteristik: Vývojové směry pupenů s růstovým potenciálem: dormntní pupen n podélném průřezu je olst meristémů sytě zelená, vnitřní struktur je chrkteristická pro dormntní pupen. ltentní pupen n průřezu sytě zelený, le je mnohem menší než-li dormntní pupen. regenerovný pupen - je ovykle vychýlen od hlvní osy stonku, jsou zde ptrné šupiny ortovného pupenu přípdně zřetelný ortovný pupen. Vývojové směry pupenů ez růstového potenciálu: mlformovný pupen vzniká poškozením části pikálního meristému, proto dává vznik pokrouceným jehlicím. ortovný pupen celý pikální meristém je odumřelý, n průřezu hnědý. Klsifikce jednotlivých vývojových směrů pupenů yl proveden n dvouletých výhonech tk, y minimální počet pupenů hodnocených n jedné větvi yl 6. Získné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů yly převedeny n procentické zstoupení. Sttistická nlýz dt Sttistická nlýz dt yl proveden nlýzou rozptylu jednoduchého třídění v přípdě spojitých dt, shody rozptylů normlity rozdělení; rozdíly mezi dvěm skupinmi yly stnoveny Tukey-Krmerovým testem. Spojitá dt která nesplňovl předpokld shody rozptylů neo normlity rozdělení yl nlyzován Kruskl-Wllisovým testem resp. Kruskl-Wllisovým Z-testem. Ordinální dt yl hodnocen Armitgovým testem resp. Chí-kvdrát testem. Všechny sttistické testy yly provedeny softwrem NCSS 2, hldin význmnosti testu yl α=,5. VÝSLEDKY Mkroskopické mrkery poškození Z mkroskopických mrkerů poškození yl n všech plochách sledován korunový zápoj, průměrná defolice koruny, zstoupení sekundárních výhonů, defolice primární části koruny, počet ročníků jehlic, jehlicový koeficient, stupeň poškození stromů, revné změny jehlic intenzit kvetení. V roce 23 yl defolice koruny odoně jko n podzim předchozího roku nejvyšší n stnovištích 2 3 ze zápdního Krušnohoří (grf 1), n kterých došlo v roce 1999 k výrznému žloutnutí smrkových porostů s příznky novodoého chřdnutí. N rozdíl od předchozího roku došlo k signifikntnímu poklesu revných změn jehlic n oou stnovištích, které ylo způsoeno zejmén opdem strších jehlic. N stnovišti 3 došlo k úplnému vymizení revných změn jehlic n stnovišti 2 k jeho rpidnímu snížení: ve čtyřstupňové stupnici doshuje jeho průměrná hodnot,5 (grf 3). Ztímco defolice koruny vypovídá spíše o degrdčních procesech v koruně stromu, tk zstoupení sekundárních výhonů vypovídá o intenzitě regenerčních procesů. Vysoké zstoupení sekundárních výhonů n stnovištích 4 5 v centrální části Krušných hor indikuje dlouhodoé půsoení stresových fktorů intenzivnější regenerci v koruně, než-li n stnovištích 1, 2 3 ze zápdního Krušnohoří (grf 1). Defolice primární struktury vypovídá o historickém poškození stromu ž do součsnosti nejvyšších hodnot doshuje tké n stnovištích 4 5 z centrálního Krušnohoří (grf 1). Počet ročníků jehlic jehlicový koeficient je sttisticky průkzně nejvyšší pro stnoviště ze zápdního Krušnohoří (grf 2). To vypovídá o uspokojivém zdrvotním stvu porostů v této olsti. Průměrná hodnot
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 3 jehlicového koeficientu je n všech stnovištích vyšší než-li hodnot 4,5, která znčí poškozený strom (Simmleit kol. 1991). N stnovištích 2, 3, 4, 5 se ovšem vyskytují poškozené stromy, které mjí hodnotu jehlicového koeficientu nižší než 4,5. Intenzit kvetení yl nejvyšší n stnovištích 1, 3 tké 5 (grf 3). Grf 1: Průměrné hodnoty defolice koruny, zstoupení sekundárních výhonů, defolice primární struktury n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=.5. 9 8 7 6 5 4 3 2 c c c c 2 (4) 1 Defolice koruny (%) Sekundární struktur (%) Defolice primární struktury (%) Grf 2: Průměrné hodnoty počtu ročníků jehlic jehlicového koeficientu n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=.5. Počet ročníků jehlic 12 1 8 6 4 2 2 (4) Počet ročníků jehlic Jehlicový koeficient
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 4 Grf 3: Průměrné hodnoty stupně poškození stromu, revných změn jehlic stromů kvetení n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=.5. 3,5 3 2,5 2 1,5 1 c d c 2 (4),5 Stupeň poškození Brevné změny jehlic Intenzit kvetení Vývojové směry pupenů N zákldě interpretčních vlstností jednotlivých vývojových směrů pupenů n zákldě jejich kuzální závislosti (při převedení n procent dává součet všech vývojových směrů pupenů 1%) yly při zprcování vytvořeny dlší dvě ktegorie vycházející z jednotlivých vývojových směrů pupenů: jednk poměr rostoucích ortovných pupenů odrážející intenzitu růstu (čím vyšší poměr, tím více je rostoucích tím méně ortovných pupenů, tzn. tím intenzivnější je růst) dále souor pupenů s růstovým potenciálem (sjednocení dormntních, ltentních regenerovných pupenů), který udává rezervy stromu pro nhrzení similčních orgánů v příštích letech. Grfy 4 -d udávjí průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů jejich komincí n zkoumných stnovištích. Zstoupení rostoucích pupenů je nejvyšší n stnovištích 2 4; zstoupení pupenů s růstovým potenciálem n stnovištích 3 5. Grfy 4-d: Průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů jejich komincí n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=,5.
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 5 9 8 7 6 5 4 3 2 2 (4) 1 Rostoucí pupeny Pupeny s RP 25 2 15 c 2 (4) 1 5 c c Aortovné pupeny Rostoucí / Aortovné pupeny 5 45 4 35 3 25 2 (4) 2 15 1 5 Dormntní pupeny Ltentní pupeny
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 6 2,5 2 1,5 2 (4) 1,5 Regenerovné pupeny Mlformovné pupeny Aktuální zdrvotní stv stromů N zákldě detilního hodnocení výsledků shlukové nlýzy ylo v roce 1998 při ověřování kritéri mkroskopického hodnocení vývojových směrů pupenů n více než-li 3 stromech, odlišeno pět shluků. Kždý shluk interpretuje ktuální zdrvotní stv stromu nvzájem se shluky mezi seou liší intenzitou růstu, která je dán hodnotmi poměru rostoucích ortovných pupenů rezervmi pro nhrzení similčních orgánů určenými celkovým zstoupením pupenů s růstovým potenciálem (viz grf 3, Polák et l. připrvovná pulikce): Stv zvýšené růstové ktivity; Intenzivní růst, minimální zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Zlepšený zdrvotní stv; Intenzivní růst, vysoké zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Stv snížené růstové ktivity; Minimální růst, le vysoké zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Zhoršený zdrvotní stv; Minimální růst, minimální zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Stilizovný zdrvotní stv; Střední hodnoty růstu zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Výsledky vývojových směrů pupenů jsou v roce 23 částečně ovlivněny kvetením. Oecně je v semenném roce znčné množství similátů lokováno do procesů spojených s tvorou vývojem genertivních orgánů smčích smičích šištic. Méně vytvořených similátů může ýt tudíž lokováno do procesů spojených s růstem. Dá se tedy v tomto roce očekávt snížená intenzit růstu. T y se podle nšich studií měl opět zvýšit v následujícím roce, kdy y u zdrvých stromů mělo dojít ke kompenzci ztrát similčních orgánů v důsledku jejich snížené tvory v předcházejícím semenném roce. Grf 5: Klsifikce jednotlivých skupin zdrvotního stvu stromů n zákldě nlýzy jednotlivých vývojových směrů pupenů. Znázorněny jsou průměry pro zkoumná stnoviště z roku 23.
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 7 5 45 5 3 Pupeny s růstovým potenciálem (%) 4 35 3 25 2 15 1 5 Snížená růstová ktivit 1 Zhoršený zdrvotní stv Stilizovný zdrvotní stv 2 Zlepšený zdrvotní stv Zvýšená růstová ktivit 4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 13 Rostoucí : Aortovné pupeny Z výsledků nlýzy vývojových směrů pupenů z rok 23 je možné zkoumná stnoviště rozdělit do těchto skupin (grf 5): A) Stnoviště se zvýšenou růstovou ktivitou: 2, 4 Vysokou intenzitu růstu nízké rezervy similčních orgánů má průměrný strom n stnovišti 4, dříve velice silně poškozené olsti centrálního Krušnohoří 2, tj. olsti zápdního Krušnohoří. Zejmén u stnoviště 2 předpokládáme, že zvýšená růstová ktivit vznikl v důsledku převládjících degrdčních procesů v minulých letech překročení vnitřní tolernce stromu. Stromy zčly ptrně velice intenzivně regenerovt. Pkliže nedojde k kutním stresovým událostem, očekáváme, že v lízké doě dojde k rovnováze mezi degrdčními regenerčními procesy, růst se zpomlí stromy udou investovt více similátů do jiných procesů než-li jsou ty spojené s regenercí (npř. regenerce kořenového systému, jehož vývoj musel ýt vlivem dlouhodoého půsoení stresových fktorů tké redukovný. Zvýšená lokce similátů do kořenů se dá očekávt i z důvodu zvýšené limitce dostupných živin která je ěžná n strších stnovištích kritická pro olst Krušnohoří (npř. limitce hořčíkem, vápníkem pod.). Neovykle vysoká růstová intenzit n stnovišti 4 vzhledem k osttním stnovištím je ptrně způsoen nízkou intenzitou kvetení n tomto stnovišti. B) Stnoviště se zlepšeným zdrvotním stvem: 3 5 Průměrný stv stromů n stnovišti 5, dříve velice silně poškozené olsti centrálního Krušnohoří, n stnovišti 3 ze zápdního Krušnohoří je zlepšený, chrkteristický intenzivním růstem, le již vysokým zstoupením pupenů s růstovým potenciálem. Vzhledem ke stresové historii této olsti předpokládáme, že n stnovišti 5 několik let proíhl zvýšená růstová ktivit v součsné doě se ustálil rovnováh mezi regenerčními degrdčními procesy. N stnovišti 3 koreluje velice doře zlepšený zdrvotní stv s vymizením revných změn jehlic, které yly v minulých letech n tomto stnovišti velice četné.
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 8 C) Stnoviště se sníženou růstovou ktivitou: 1 Průměrný zdrvotní stv stromů n stnovišti 1 ze zápdního Krušnohoří, které ovšem neylo postiženo v roce 1999 ni později msivním žloutnutím, je chrkteristický málo intenzivním růstem, le vysokým zstoupením rezerv pro náhrdu similčních orgánů. Zdrvotní stv stnoviště je dorý, degrdční procesy minimální, proto i málo intenzivní růst dokáže vyprodukovt tkové množství similátů, které postčuje pro zásoování všech procesů udržení životschopnosti pletiv stromu.
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 9 2) Výsledky iochemické nlýzy jehlic oderných v Krušných horách v roce 22 pro Lesy České Repuliky Vyprcovly: Lhotáková, Alrechtová MATERIÁL A METODY Vzorky jehlic pro iochemické nlýzy yly oderány mezi 21. 3. říjnem 22 n pěti dlouhodoě sledovných stnovištích v zápdních středních Krušných horách (T. 1). Byl stnoven osh fotosyntetických pigmentů (chlorofylu, chlorofylu celkových krotenoidů) osh rozpustných fenolických látek vždy pro 3 nejmldší ročníky jehlic z pěti reprezenttivních stromů n kždém stnovišti. U stnoviště 39 4 yl osh fotosyntetických pigmentů zjišťován u 6 nejmldších ročníků jehlic. T. 1 Popis stnovišť v Krušných horách, jejich loklit, ndmořská výšk, přesná poloh zjištěná pomocí přístroje GPS oznčení stromů n jednotlivých stnovištích. Oznčení stnoviště 1 2 3 4 5 Loklit Přeuz Přeuz Přeuz Přísečnice Kovářská Ndmořská výšk 923,6 926,51 936,52 79,39 771,28 (m n.m.) Poloh 5 21 5 S, 5 21 34 S, 5 21 29 S, 5 29 53 S, 5 28 9 S, 12 34 48 V 12 38 16 V 12 38 19 V 13 7 2 V 13 3 54 V Osh fenolických látek Celkové množství fenolických látek ylo stnoveno spektrofotometricky pomocí rekce činidl Folin-Cioclteu (Singleton, Rossi 1965). Vzorky yly měřeny n spektrofotometru Unicm Helios α při 75 nm. Při výpočtu koncentrce fenolických látek se vycházelo z rovnice lineární regresní přímky (y = 1,23x +,199; R 2 =,963), vypočtené z klirční křivky kyseliny gllové, která yl použit jko stndrd. Koncentrce fenolických látek yl vyjádřen v mg fenolických látek n g čerstvé hmotnosti vzorku (dále jen mg/ g čh). Detekce fotosyntetických pigmentů Koncentrce chlorofylu celkového množství krotenoidů yly zjišťovány spektrofotometricky extrkcí v dimethylmidu kyseliny mrvenčí (DMF; Porr et l. 1989, Wellurn 1994). Hodnoty sornce yly změnřeny spektrofotometrem Unicm Helios α. při vlnových délkách 48, 647, 664 75 nm. Výpočet koncentrce fotosyntetických pigmentů yl prováděn podle rovnic Lichtenthler (Box 1; 1987) oderné prlelní vzorky sloužily ke stnovení suché hmotnosti, podíl suché čerstvé hmotnosti yl součástí výpočtů koncentrce fotosyntetických pigmentů. Box 1 - Rovnice výpočtu koncentrce chlorofylů dle Lichtenthler (1987). Ch = chlorofyl ; Ch = chlorofyl ; c (x + c) = celková koncentrce krotenoidů xntofylů. Ch = 11,65 * A 664 2,69 * A 647 (µg/ml) Ch = 2,81 * A 647 4,53 * A 664 (µg/ml) c (x + c) = (1 * A 48,89 C 52,2 * C ) / 245 (µg/ml)
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 1 Sttistické zprcování dt Dt yl vyhodnocen pomocí sttistického progrmu NCSS 6.., hldin význmnosti všech testů yl α =,5. Hodnoty získné z iochemických nlýz yly hodnoceny pomocí jednorozměrné nlýzy rozptylu. V přípdě normálního rozdělení dt shody rozptylů yl použit regulérní test nlýzy rozptylu jko mnohonásoný srovnávcí test Tukey-Krmer test. V opčném přípdě yl použit Kruskl-Wllis Z test. Pro zjištění vlivu více fktorů yl použit nlýz vrince. VÝSLEDKY: FOTOSYNTETICKÉ PIGMENTY Rok 22 Průměrný osh fotosyntetických pigmentů je uveden v grfu 6. Osh chlorofylu yl podoný u všech sledovných stnovišť, neyly nlezeny žádné sttisticky význmné rozdíly. Průkzný rozdíl v oshu chlorofylu yl shledán mezi stnovištěm 2(4) ze zápdního Krušnohoří stnovištěm 5(39) ze středního Krušnohoří, kdy více chlorofylu ylo n stnovišti 2. Stejná situce pltí i pro osh celkového chlorofylu (+). co se týče vyššího oshu chlorofylu v jehlicích n stnovišti 2, je možné, že nárůst je mskován chlorofylem extrhovným z epifytických řs hojně se vyskytujících n povrchu jehlic. Strší jehlice měly silnější porost řsmi. Rozdíly v oshu celkových krotenoidů u jednotlivých stnovišť neyly zznmenány sttisticky význmné. Grf 6: Průměrné oshy fotosyntetických pigmentů (udávné v mg n g suché hmotnosti jehlic) pro jednotlivá stnoviště. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Průměrný osh fotosyntetických pigmentů pigment (mg/g sh) 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, chlorofyl + chlorofyl chlorofyl celkové krotenoidy 2 (4)
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 11 Je všeoecně známo, že osh výše zmiňovných fotosyntetických pigmentů je u smrku ztepilého závislý n věku jehlic, to tk, že osh pigmentu se stářím zvyšuje. N stnovištích 1(21), 3(41), 4(35) 5(39) yl tento jev pozorován u všech pigmentů, výsledky yly sttisticky průkzné (grf 2). N stnovištích 2(4) neyl rozdíl oshu chlorofylů mezi jednotlivými ročníky jehlic sttisticky význmný, ylo všk možno pozorovt trend k této závislosti. Grf 2, : Průměrné oshy fotosyntetických pigmentů (udávné v mg n g suché hmotnosti jehlic) pro jednotlivé ročníky jehlic n sledovných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Chlorofyl + chlorofyl + (mg/g sh) 5, 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, 2 (4) 1. ročník 2. ročník 3. ročník Celkové krotenoidy ktotenoidy (x+c) (mg/g sh),7,6,5,4,3,2,1, 2 (4) 1. ročník 2. ročník 3. ročník
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 12 Pro detilnější porovnání oshu fotosyntetických pigmentů yl vyrán dvě sttisticky průkzně odlišná stnoviště, to 2(4) ze zápdního Krušnohoří stnoviště 5(39) ze středního Krušnohoří (grf 7). U oou stnovišť yl osh fotosyntetických pigmentů stnoven pro 6 ročníků jehlic. Průměrné oshy chlorofylů yly průkzně vyšší u stnoviště 2(4) u Přeuzi. Neyly zde všk pozorovány sttisticky signifikntní rozdíly v oshu chlorofylů mezi jednotlivými věkovými třídmi jehlic (grf 8). Přesto osh všech pigmentů ve 4. ročníku jehlic je ptrně nižší (viz šipk v grfu 8, ). Tyto jehlice vyršily v roce 1999, kdy yl olst Přeuzi postižen stresovou událostí, která měl z následek msivní žloutnutí jehlic. Je prvděpodoné, že nepříznivé podmínky půsoící v rném stdiu vývoje jehlic měly z následek nižší osh chlorofylu i v jejich úplné zrlosti. Rozdíl v závislosti n ročníku jehlic yl prokázán v oshu celkových krotenoidů to pouze mezi dvěm nejmldšími dvěm nejstršími ročníky jehlic. Ačkoliv pro stnoviště 5(39) yly nměřeny nižší průměrné oshy pigmentů, stále doshují fyziologických hodnot. I přes dřívější závžnou imisní zátěž centrálního Krušnohoří lze podle sence výkyvů v oshu pigmentů usuzovt n regenerci stromů v této olsti. Grf 7: Průměrný osh fotosyntetických pigmentů (udávné v mg n g suché hmotnosti jehlic) v jehlicích 6 ročníků n dvou vyrných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Osh fotosyntetických pigmentů 4,5 pigment (mg/g sh) 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5 Přeuz (2) Kovářská (5), Chlorofyl + Chlorofyl Chlorofyl Krotenoidy Grf 8, : Osh chlorofylu (+) celkových krotenoidů (udávné v mg n g suché hmotnosti jehlic) u 6 ročníků jehlic n dvou vyrných stnovištích. Šipk ukzuje snížený osh pigmentů v jehlicích vyrostlých v roce 1999. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Chlorofyl (+) Celkové krotenoidy chlorofyl (+) (mg/g sh) 5, 4, 3, 2, 1,, Přeuz (2) Kovářská (5) 1. ročník 2. ročník 3. ročník 4. ročník 5. ročník 6. ročník krotenoidy (x+c) (mg/g sh),7,6,5,4,3,2,1, c c c Přeuz (2) Kovářská (5) 1. ročník 2. ročník 3. ročník 4. ročník 5. ročník 6. ročník
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 13 Porovnání dt z let 21 22 Při porovnání průměrných oshů fotosyntetických pigmentů v letech 21 22 neyly u stnovišť 2(4), 3(41) 5(39) nlezeny průkzné rozdíly v oshu všech sledovných pigmentů (grf 9). U stnovišť 1(21) 4(35) došlo v roce 22 ke snížení oshu chlorofylu, chlorofylu i celkového oshu chlorofylu oproti roku 21. Přesto všk hodnoty zůstávjí vysoké ntolik, že vypovídjí o dorém zdrvotním stvu. Osh celkových krotenoidů se ni u těchto stnovišť mezi oěm lety výrzně nelišil. Grf 9, : Srovnání oshu chlorofylu (+) celkových krotenoidů (udávné v mg n g suché hmotnosti jehlic) n studovných stnovištích v letech 21 22. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Chlorofyl + chlorofyl (+) (mg/g sh) 5, 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, 2 (4) 21 22 Celkové krotenoidy krotenoidy (x+c) (mg/g sh),7,6,5,4,3,2,1, 2 (4) 21 22
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 14 VÝSLEDKY: FENOLICKÉ LÁTKY Rok 22 Osh fenolických látek v jehlicích se průkzně lišil mezi jednotlivými stnovišti (grf 1). Průměrný osh fenolických látek v jehlicích stromů z centrálního Krušnohoří yl vyšší než průměrný osh fenolických látek v jehlicích stromů ze zápdního Krušnohoří (grf 1). Změny v hromdění fenolických látek, ovykle zvýšení oshu, je povžováno z nespecifickou rekci n stresové fktory. Tento stv je prvděpodoně důsledkem dřívějšího vysokého vysokého imisního ztížení středního Krušnohoří. Může i předznmenávt změnu, která se n mkroskopické úrovni projeví ž déle, tře v příštím roce. Grf 1, : Osh fenolických látek (uveden v mg n g čerstvé hmotnosti jehlic) n jednotlivých stnovištích, průměrný osh fenolických látek n loklitách zápdní střední Krušnohoří. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. Fenolické látky průměr pro stnoviště Průměrný osh fenolických látek pro loklity fenolické látky (mg/g čh) 2 15 1 5 cd d 2 (4) fenolické látky (mg / g čh) 2 15 1 5 Zápdní KH Střední KH N stnovištích 1(21), 2(4) 5(39) yl pozorován ovyklá závislost mezi oshem fenolických látek stářích jehlic (grf 11). Nejmldší ročníky jehlic oshovly méně fenolických látek než jehlice strší. N stnovištích 3(41) 4(35) neyly rozdíly sttisticky průkzné, le i zde ylo možno pozorovt trend kumulce fenolických látek u strších jehlic. Toto zvýšení oshu se stářím jehlic ukzuje n delší vystvení strších jehlic stresovým fktorům tedy vyššímu hromdění fenolických látek. Grf 11: Osh fenolických látek (uveden v mg n g čerstvé hmotnosti jehlic) pro jednotlivé ročníky jehlic n sledovných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α =,5. fenolické látky (mg/g čh) 25 2 15 1 5 Fenolické látky 1. ročník 2. ročník 3. ročník 2 (4)
Alrechtová kol: Výzkumná zpráv pro LČR, 2. etp 15 3) Shrnující porovnání výsledků iochemických nlýz jehlic z Krušných hor oderných v letech 1998 ž 2. Vyprcovly: Stejsklová, Alrechtová Více detilů v diplomové práce Stejsklové (23) viz příloh. Nejvyšší množství fenolických látek oshovly jehlice oderné v roce 1999. Věková závislost ovlivňovl kumulci fenolických látek v jehlicích v dleko větší míře než vzrůstjící stupeň poškození stnovišť. S rostoucím poškozením stromů, se stávl vliv stupně poškození n kumulci fenolických látek v jehlicích z Krušných hor zřetelnější. Nejvyšší množství ligninu oshovly jehlice oderné v roce 1999. Množství ligninu v jehlicích se neměnilos rostoucím stupněm poškození. K sttisticky průkznému snížení množství ligninu v jehlicích vlivem rostoucího poškození stromů došlo pouze v roce 1998. Koncentrce fotosyntetických pigmentů v jehlicích neyl průkzně odlišná v jednotlivých letech oděrů. Ve všech třech studovných letech yl nejlepší zdrvotní stv zjištěn u jehlic ze stnoviště 1, stnoviště z centrálního Krušnohoří oshovly nízké koncentrce fotosyntetických pigmentů. N stnovištích 2 3 ze zápdního Krušnohoří yly v roce 2 jehlice výrzně porostlé řsmi, což mohlo množství chlorofylu v jehlicích poněkud zkreslit. Použitá Litertur Alrechtová J. 1997. Vývoj růst vegettivních pupenů smrku ztepilého Pice ies (L.) Krst.: vliv kyselého deště. Doktorndská práce, Univerzit Krlov v Prze. Cudlin P, Novotny R, Morvec I, Chmelikov E. 21. Retrospective evlution of the response of montne forest ecosystems to multiple stress. Ekologi-Brtislv 2: 18-124. Lichtenthler H.K. 1987. Chlorophylls nd crotenoids: Pigments of photosynthetic iomemrnes. Methods in Enzymology, vol. 148, p. 35 382. Porr R.J., Thompson W.A., Kriedemnn P.E. 1989. Determintion of ccurte extinction coefficients nd simultneous equtions for ssying chlorophylls nd extrcted with four different solvents: verifiction of the concentrtion of chlorophyll stndrts y tomic sorption spectroscopy. Biochemic et Biophysic Act, vol. 975, p. 384 394. Simmleit N, Herrmnn R, Wild A, Forschner W, Grtner E, Eichhorn J, Schulten HR. 1991. Selection of iologicl nd chemicl-prmeters indicting or ffecting the vitlity of Norwy spruce. Science of the Totl Environment 16: 195-219. Singleton V.L., Rossi J.A. 1965. Colorimetry of totl phenolics nd phosphomolydicphosphotungstic cid regents. Americn Journl of Enology nd Viticulture, vol. 16, p.144 158. Wellurn A.R. 1994. The spectrl determintion of chlorophylls nd, s well s totl crotenoids, using vrious solvents with spectrophotometers of different resolution. Journl of Plnt Physiology, vol. 44, p. 37 313.