1. Demografický rozbor populací

. Demografický rozbor populací.. Cíl Demografický rozbor populací se sousřeďuje na rozbor poču jedinců a na procesy, keré vedou k jejich změnám. Uvažujme nejprve o změnách poču jedinců mezi dvěma libovolně vymezenými časovými okamžiky. Označme poče jedinců určiého druhu, keří se nyní, v čase (z anglického ime = čas), vyskyují ve vymezené populaci, jako (z anglického umber = poče). Poče ovšem závisí na poču jedinců v předchozím časovém okamžiku, -, a samozřejmě aké na změnách v populačních procesech, keré nasaly od předchozího časového okamžikudo současnosi. Změny v populačních procesech ve vymezeném časovém úseku jsou přiom dány počy nově narozených jedinců, B (z anglického Birh = narození), čili naaliou, a počy zemřelých jedinců, D (z anglického Deah = úmrí), čili moraliou. Samozřejmě, je-li populace oevřená, se navíc zvěšuje o nově příchozí, I čili imigrany, a zmenšuje o y, keří populaci opusili E, čili emigrany. Tedy: = - + B - D + I E. V následujícím časovém úseku, +, můžeme očekáva: + = + B - D + I E. Tím jsme si definovali cíl demografických sudií. Tím je porozumě hodnoě a předpovědě hodnou +, a o na základě rozboru populačních procesů - naaliy, moraliy a migrace. Při demografickém popisu populací přiom populační procesy nazýváme demografickými charakerisikami. Pro jednoduchos se budeme zabýva pouze rozborem uzavřené populace, j. akové, ve keré nedochází k migraci. To v zásadě nevadí, proože rozšíření analýzy na oevřené populace již - z pedagogického pohledu - nepřináší principiálně nic nového. Pro účely demografického rozboru si přiom vysačíme s rozlišením na populace s nepřekrývajícími se generacemi, keré mají za živo pouze jedno reprodukční období, a populace s překrývajícími se generacemi, keré se rozmnožují opakovaně, a proo se jedinci v následujícím reprodukčním cyklu rozmnožují společně s někerými jedinci z předchozích reprodukčních cyklů. Příkladem prvé skupiny může bý věšina druhů hmyzu; příkladem druhé skupiny jisě řeba věšina druhů páků a savců..2. Populace s nepřekrývajícími se generacemi Při rozboru populací s nepřekrývajícími se generacemi začneme libovolnou sezónou, kerou označíme jako rovnou nule, a jí odpovídající počáeční velikos populace. Předpokládáme uzavřenou populaci, ve keré přesně o jednu sezónu později každý jedinec zahynul, a byl nahrazen v průměru poomsvem λ. Poom, když nazveme velikosí populace po jedné sezóně, = λ. V druhé sezóně bude 2 = λ = λ (λ ) = λ 2, ve řeí sezóně 3 = λ 2 = λ (λ 2 ) = λ 3 a obecně po sezónách = λ. (3.) Ve vzahu (3.) je velikos populace v sezóně a hodnou λ nazýváme konečnou rychlosí růsu. Důležié přiom je, že konečná rychlos růsu, kerá charakerizuje rychlos růsu populace, je bezrozměrné číslo. To znamená, že její hodnoa nezávisí na časovém měříku; je obecně vzažena k rychlosi růsu jakéhokoli jedince za sezónu. Exponeny λ v předchozích rovnicích jsou členy geomerické řady. Proože λ =, plaí vzah (3.) i pro nulou sezónu a členy geomerické řady můžeme psá jako, λ, λ 2,...,λ. Model popisující konečnou rychlos

růsu λ se proo nazývá geomerický, ale časěji exponenciální model růsu. Doba generace je jednoduše definována jako délka sezóny, neboť generace se nepřekrývají. Model (3.) je zvlášě vhodný pro předsavu neomezeného růsu populace. Předsavme si například samičku píďalky podzimní, moýla, jehož housenky ožírají lisí sromů. V příkladu, kerý budeme podrobně analyzova v kapiole 6.3., každá samička éo píďalky kladla v průměru 5 vajíček. My ale nyní pro jednoduchos předpokládejme, že máme v sezóně populaci pěi samiček (j. = 5), z nichž každá klade 2 vajíček. yní si položme oázku, jak veliká může bý ao populace za ři roky, pokud bude růs populace neomezený. Jesliže si uvědomíme, že neomezený růs populace znamená nulovou moraliu před dosažením reprodukce, pak, za předpokladu, že se z vajíček vyvine sejný poče samců a samiček (edy samců a samiček), bude podle rovnice (3.) velikos populace za ři roky = 3 3 x 5 = 5 samiček. Tao ohromující rychlos růsu ukazuje, proč hmyz (ale i celá řada jiných organismů), keří se vyskyují v jednom roce ve zcela neparném a neškodném poču, se v následujícím roce ("z ničeho nic") mohou sá obížnými škůdci - s populačním nárůsem číajícím saisíce jedinců. V přirozeném prosředí se pochopielně neomezený růs ako okázalým způsobem neuskueční, proože moralia před dosažením reprodukce nebude nulová. Všimněe si éž, že pokud má populace v našem příkladu zůsa po ři roky sejně veliká, je pořeba, aby se každým rokem úspěšně rozmnožila jen jedna samička ze sa; příklad ak zároveň jasně ukazuje, že v přírodě se z věšiny nakladených vajíček nikdy dospělí moýli nevylíhnou. Ve skuečnosi však náš exponenciální model (3.) nulovou moraliu před dosažením reprodukčního věku ani nepředpokládá. Podmínkou pro jeho správné použií je pouze sejná naalia a moralia v každé sezóně. To ale znamená, že naalia a moralia zůsávají sejné bez ohledu na velikos populace; velikos populace se pak v každé generaci násobí konsanní jednokou populačního růsu λ, kerou jsme si definovali jako konečnou rychlos růsu..3. Populace s překrývajícími se generacemi.3.. Tabulky přežívání Při demografickém rozboru uzavřených populací s překrývajícími se generacemi si už nevysačíme s jednoduchým exponenciálním modelem (3.), kerý měl velmi jednoduchou demografickou srukuru, proože všichni jedinci žili pouze jednu sezónu. U populací s překrývajícími se generacemi je oiž populace vořena jedinci různého sáří, keří se, v závislosi na svém věku, liší hodnoami naaliy a moraliy. avíc, yo populace se mohou rozmnožova buď koninuálně (například jako člověk, mnoho paraziů a někeré druhy ve sálém prosředí, kde nedochází ke sřídání ročních období, např. ve vlhkých ropech nebo v klimaizovaných skladech), a nebo jen v určiém, diskréním čase (věšina osaních živočichů). Podle oho hovoříme o koninuálně nebo diskréně se množících populacích. Začneme modelováním diskréně se množících populací, proože je maemaicky jednodušší - vysačíme si se sčíáním, odčíáním, násobením a dělením a jednoduchým aparáem diferenčních rovnic. Při analýze koninuálně se množících populací již pořebujeme inegrální poče (derivace a inegrály pro řešení diferenciálních rovnic). a konci kapioly ale uvidíme, že i při použií našeho jednoduššího přísupu dojdeme k podobným výsledkům, jako kdybychom používali diferenciální rovnice. Jak jsme již uvedli, demografický rozbor populací s překrývajícími se generacemi vychází z abulek přežívání, keré mají odlišné paramery naaliy a moraliy v závislosi na věku jedinců. Sejně jako v případě populací s nepřekrývajícími se generacemi však budeme sále předpokláda, že yo paramery zůsávají sejné v jednolivých časových úsecích, bez ohledu na velikos populace. V nejjednodušším případě jsou abulky konsruovány na základě pozorování sejně sarých jedinců, sledovaných od narození až do smri, keré označujeme jako věkové kohory. Příkladem akové abulky je abulka 3.. Složiější (a méně spolehlivé) analýzy časově specifických abulek přežívání, kdy nemáme k dispozici pozorování věkové kohory, ale jsme schopni urči sáří žijících jedinců, rámcově popisují např. Begon e al. (997) a podrobněji např. Souhwood a Henderson (2). 2

Tabulka 3.. Tabulka přežívání kohory isíce samiček hypoeického druhu. x = čas; S( = poče samiček žijících na počáku inervalu; D( = poče samiček uhynulých v průběhu inervalu; q( = D(/S(, věkově specifická úmrnos; p( = q(, pravděpodobnos, že samička přežije věkový inerval; l( = S(/S(), věkově specifické přežívání; = věkově specifická plodnos; H.R.R. = x hrubá reprodukční rychlos, R = x l(, čisá reprodukční rychlos. (Podle Merze 97). x S( D( q( p( l( l( 2,2,8 8 3,375,625,8 2 5 2,4,6,5 3,5 3 3 2,667,333,3 2,6 4,, 5 H.R.R.=5 R = 2, Tabulky přežívání jsou pro organismy s odděleným pohlavím zpravidla sesavovány pouze pro samičky. Celková velikos populace je pak odhadnua vynásobením poču samiček poměrem pohlaví v dané populaci. Mluvíme-li edy v našich abulkách o poču poomků, máme na mysli počy nově narozených samiček. Proože ve velkých, volně se křížících (panmikických) populacích je udržován poměr pohlaví :, celkovou velikos populace zpravidla získáme znásobením poču samiček dvěma. V naší abulce 3. sledujeme kohoru isíce samiček v průběhu celého živoa jedné generace samic, edy pěi časových úseků. Tabulka je hypoeická (nejde edy o pozorování žádného konkréního druhu), čísla byla vybrána ak, aby výpočy byly co nejjednodušší. Časové úseky popisuje paramer x v prvním sloupci. Pod ímo úsekem si můžeme předsavi jakýkoli časový inerval, od minuy, přes hodiny a dny až po roky - jeho délku je řeba vhodně zvoli podle délky živoa organismu. Časový okamžik x = však zpravidla bude odpovída novorozeným samičkám. Druhý sloupec abulky, S( (z anglického Survivorship = přežívání), popisuje poče samiček skuečně žijících na počáku každého věkového inervalu x. Proože S() =, sledujeme novorozených samiček. Budou-li pro náš hypoeický druh hodnoy x například roky, maximální délka živoa samičky edy bude čyři roky. Třeí sloupec abulky, D( (z anglického Deah = úmrnos), popisuje poče samiček uhynulých v průběhu inervalu x. Tak například, proože D() = 2, od narození do počáku prvého roku živoa uhyne 2 samiček. Čvrý sloupec abulky, q(, popisuje věkově specifickou úmrnos. To je pravděpodobnos, že samička žijící na počáku úseku, zemře v jeho průběhu. Je definovaná jako q( = D(/S(. Tak například věkově specifická úmrnos novorozených samiček je q() = 2/ =,2. Páý sloupec abulky, p( (z anglického probabiliy = pravděpodobnos), popisuje pravděpodobnos, že samička věkový úsek přežije: p( = - q(. Tak pravděpodobnos přežií novorozené samičky do počáku prvého roku živoa je p() =,2 =,8. Šesý sloupec abulky, l(, popisuje věkově specifické přežívání. Je o poměr samiček žijících od narození do věku x: l( = S(/S(). Pro novorozence je přežívání definováno jako l() =. Tak věkově specifické přežívání od narození do počáku prvého roku živoa je l() = 8/ =,8. Proože l( je poměr populace žijící ve věkovém úseku x a p( je pravděpodobnos, že samička přežije věkový úsek x, věkově specifické přežívání do následujícího věkového úseku je l(x+) = l(p(. Ze sejného důvodu (mimo l() =, dané definicí) je l( = p()p(),..., p(x-). Věkově specifické přežívání l( má časo charakerisický var, specifický pro organismy s určiým způsobem živoa. Tradičně se rozlišují ři ypy, označované římskými písmeny: yp I s minimální pravděpodobnosí úmrí až do pozdního věku, yp II s pravděpodobnosí úmrí nezávislou na věku a yp III s vysokou pravděpodobnosí úmrí na začáku živoa, ale vysokou mírou přežií jedinců, keří raná sádia s vysokou moraliou přečkali (obr. 3.). Too členění je však jen velmi hrubým schémaem. Tvar křivky věkově specifického přežívání se časo mění nejen pro různé druhy s určiým specifickým způsobem živoa, ale i v rámci 3

jednoho druhu, v závislosi na podmínkách prosředí. Příkladem akové změny, podmíněné eploou, je obr. 3.2 pro subropickou mšici zavlečenou do sřední Evropy. Sedmý sloupec abulky,, je věkově specifická plodnos. áš hypoeický druh se začíná rozmnožova ve druhém roce živoa, kdy každá samička produkuje v průměru ři poomky. Ve řeím roce má každá samička v průměru dva poomky. V posledním, čvrém roce živoa, se již nerozmnožuje. Obr... Klasifikace křivek věkově specifického přežívání l( podle Pearla (928) a Deeveyho (947). Typ I (konvexní) - moralia je minimální až do konce živoa (např. lidská populace v bohaých zemích nebo zvířaa v zoo). Typ II (přímkový) - pravděpodobnos úmrí se s věkem nemění (např. semena v půdě). Typ III (konkávní) moralia je vysoká na počáku živoa, ale přeživší jedinci jsou dlouhověcí (např. ryby, keré produkují milióny jiker, ze kerých jen velmi málo přežívá do dospělosi). 4

Obr..2. Věkově specifické přežívání kohor mšice bavlníkové (Aphis gossypii) při různých konsanních eploách. Všimněe si dvou zřeelně odlišných způsobů přežívání dospělců. Při a 7 C mšice žijí dlouho a způsob věkově specifického přežívání je podobný lineární křivce ypu II, s relaivně vysokou moraliou v průběhu reprodukčního období a relaivně dlouhým posreprodukčním obdobím. Při 2, 25 a 3 C je celková délka živoa podsaně kraší a přežívání podobnější konvexní křivce ypu I, s velmi malou moraliou v průběhu reprodukce a s krákým posreprodukčním obdobím. Podle Kocourka e al. (994). Souče všech poenciálních poomků jedné samičky, uvedený na konci sedmého sloupce, se označuje H.R.R., hrubá reprodukční rychlos, a v našem případě je roven pěi.věšina samiček se však nerozmnožuje hrubou reprodukční rychlosí. Pravděpodobnos, že se samička dožije druhého roku, kdy se začíná rozmnožova, je oiž jen l(2) =,5 a pravděpodobnos dožií řeího roku jen l(3) =,3. Skuečný poče poomků produkovaných samičkou věku x je dán součinem pravděpodobnosi, že se samička věku x dožije, a poču poomků, keré samička věku x produkuje: edy součinem l( z posledního sloupce abulky. Souče ěcho hodno, uvedený na konci sloupce, se nazývá čisá reprodukční rychlos, R. Její vzorec je R ) (3.2a), = l( x kde symbol znamená souče, a pod ímo symbolem a nad ímo symbolem značí, že se má provés souče hodno přes všechny věkové kaegorie x. Čisá reprodukční rychlos je ak očekávané množsví nových samiček, keré se v průměru narodí v průběhu celého živoa samičce vsupující do populace. (ejde edy o konkréní hodnou pro jednu konkréní samičku)..3.2. Sledování populačních změn pomocí abulek přežívání a Leslieho maice V přírodních populacích se mění vlasnosi prosředí, a ím i vlasnosi jedinců a na ně navazující populační procesy a populační proměnné (obr. 2. na sraně 4) Jsme-li však schopni získa odhad populačních procesů v měnícím se prosředí, můžeme pomocí abulek 5

přežívání sále porozumě hodnoám a předpovída hodnoy +. Uvedeme si někeré základní principy, na nichž jsou pak analýzy založeny. Pro sledování populačních změn v čase si naši výchozí hypoeickou abulku přežívání (abulka 3.) nejprve nahradíme jinou abulkou ak, abychom jednak dále zjednodušily výpočy (keré budou o něco složiější než doposud) a jednak dosaly abulku, kerá bude obsahova jen y demografické charakerisiky, keré opravdu pořebujeme ke sledování populačních změn (abulka 3.2). Pozorování zahájíme v roce nula a budeme pokračova šes le (abulka 3.3a-3c). Pochopení ěcho abulek je klíčové pro celý následující výklad, kerý jen pro čísla v abulce používá formálnější symboliku. Celý posup se přiom může jevi poněkud ěžkopádný. Skuečně, lze jej prezenova mnohem eleganněji pomocí maicové algebry a diferenciálního poču (viz např. Hasings 997; Gillman a Hails 997), ale náš posup, vycházející z Merze (97), vyžaduje mnohem menší maemaické dovednosi. Tabulka 3.3a ukazuje v roce nula zakladaelskou populaci, vořenou jednou dvouleou a dvěma čyřleými samičkami a jejich další osud v následujících leech. V roce jedna můžeme v průměru očekáva,5 samičky (realisičější čísla získá čenář násobením hodno konsanami, keré zvěší velikos populace). To proo, že přežívání se řídí podle abulky 2, a pravděpodobnos přežií dvouleé samičky je p(2) =,5. V roce dva, kdy bude samička čyřleá, můžeme očekáva jen,25 samičky, proože pravděpodobnos přežií říleé samičky je opě,5. Přiom pravděpodobnos dožií konce řeího roku je již nulová, proože pravděpodobnos přežií čyřleé samičky je p(4) =. Proo aké dvě čyřleé samičky, zakládající populaci v roce nula, se nedožijí ani druhého roku pozorování. Tabulka 3.2. Vybrané paramery abulky přežívání pro sledování změn v populaci samiček hypoeického druhu. x = časový úsek, j. věková skupina; p( = pravděpodobnos, že samička přežije věkový inerval; = věkově specifická plodnos. [Paramer p( lze přiom nahradi l(, proože l( = p()p(),..., p(x-)]. Podle Merze (97). Věková p( skupina (,5 2,5 2 3,5 3 4 Tabulka 3.3a. Sledování změn v populaci samiček hypoeického druhu s paramery přežívání podle abulky 3.2. Tabulka ukazuje věkové rozložení zakladaelek populace v roce nule a jejich přežívání v následujících leech, 2,, 6. Podle Merze (97). Věková Roky skupina ( 2 3 4 5 6 2 3,5 4 2,25 5 Tabulka 3.3b. Jako 3.3a, ale s poomky zakladaelek v roce. Podle Merze (97). 6

Věková Roky skupina ( 2 3 4 5 6 4 2 2 2 3,5 4 2,25,5 5 Tabulka 3.3c. Jako 3.3b, ale s poomky zakladaelek v průběhu následujících šesi le pozorování. Součy na konci abulky (Celkem) ukazují celkovou velikos populace v jednolivých leech. Podle Merze (97). Věková Roky skupina ( 2 3 4 5 6 4,5 4,25 4,5 5,88 7,88 9,78 2,75 2,2 2,25 2,94 3,94 2 2,75 2,2 2,25 2,94 3,5,38,6,2 4 2,25,5,9,53 5 Celkem 7 4 7,25 8,38,2 4,3 8,3 Tabulka 3.3b bere v úvahu, že zakladaelky populace z roku se rozmnožují. Dvouleá zakladaelka bude mí podle abulky 3.2 v průměru dva poomky a každá ze dvou čyřleých zakladaelek v průměru jednoho poomka. Tabulka 3.3b pak ukazuje jejich přežívání v následujících leech, spolu s přežíváním zakladaelek. Tabulka 3.3c je dále rozšířena, a o o počy poomků v každém následujícím roce, a o sysemaické sledování přežívání celé populace. Celkové součy dole pod abulkou (Celkem) proo ukazují celkovou velikos populace v jednolivých leech. Formálněji řečeno, abulky 3.3a-c jsou počíány z abulky 3.2 následovně. Úhlopříčky abulky 3.3a jsou počíány zprava doleva, z hodno v roce nula, vždy násobením pravděpodobnosí, že samičky přežijí věkový inerval z x do x+ - edy násobením odpovídající věkové skupiny hodnoou p( z abulky 3.2 a přenesením do další věkové skupiny v příším roce (o znamená, že se po vynásobení posunou ve věkové skupině po úhlopříčce o sloupec doprava a o řádek dolů). V abulce 3.3b je navíc vynesen ve věkové skupině poče samičích poomků z věkových skupin x = 2 a x = 4; jejich přežívání v dalších leech je spolu s přežívání jejich rodičů opě znázorněno na úhlopříčce abulky 3.3b, sejně jako v abulce 3.3a. Tabulka 3.3c pak počíá jak přežívání, ak poče samičích poomků pro nepřeržiý vývoj celé populace ve všech šesi leech pozorování. Tím znázorňuje skuečnou věkovou srukuru celé populace v každém roce (pro paramery v abulce 3.2 s počáeční věkovou srukuru populace danou ve sloupci ) a celkové součy dole pod abulkou ukazují celkovou velikos populace v jednolivých leech pozorování. Jak vypadá formální vyjádření pro množsví poomků v daném roce sledování, edy věkovou skupinu x =? Množsví poomků v každém roce je získáno násobením poču jedinců v každé věkové skupině hodnoou podle abulky 3.2 a následným sečením ěcho hodno přes všechny věkové skupiny. Tak např. údaje v abulce 3.3c pro věk jsou v roce 3: (2,25 ) + (,75 2) + ( 3) + ( ) = 4,5. Označíme-li množsví poomků narozených v roce (v abulce 3 je =,,, 6) jako () a poče samiček věku x (v abulce 3 je x =,,, 5) v roce jako (, dosaneme obecnější vzah: () = [ () )] + [ (2) 2)] + [ (3) 3)] + [ (4) 4)] Ten lze napsa jako 4 () = (, nebo ješě obecněji: 7

= () ( ) ( ) x m x (3.3). Použiím ako definovaných abulek je možné sledova populační růs pro každou diskréně se množící populaci. Tao meoda se však sává příliš ěžkopádnou, pokud se populace sleduje po mnoho sezón, nebo když jsou živoní cykly komplexnější. Leslie (945, 948) navrhl posup používající k výpoču demografických charakerisik z abulek přežívání maicový poče. Při použií počíače je pak možné sledova i populační růs, kerý se, díky změnám prosředí a populační husoy, mění z roku na rok (viz např. Darwin a Williams 964). Populační růs pak může bý modelován zcela realisickým způsobem, pokud je možné získa pařičné paramery pro výpoče. Úvod do použií Leslieho maic čenář najde např. v pracích Williamsona (967, 972) a Ushera (972). Maicové modely ale mají širší využií, než jen pro modelování věkově srukurovaných populací. Jejich časým rozšířením je modelování populací, keré jsou rozděleny podle vývojových sádií či podle velikosi jedinců. Do maicových modelů je dokonce možné začleni rozšíření jedinců v určié oblasi a vyváře prosorové modely, srukurované podle sádií nebo velikosi jedinců. Obsáhlý rozbor celé problemaiky maicových modelů najde čenář v Caswellově (2) monografii..3.3. Dosažení sabilního věkového rozložení Pokud v populaci zůsávají konsanní paramery přežívání l( a plodnosi, naše abulky mohou aké poslouži k odvození vzniku zv. sabilního věkového rozložení. K omuo účelu použijeme abulku 3.4., kerá opě vychází z paramerů přežívání uvedených v abulce 3.2 a kerá je skoro sejná jako abulka 3.3c. Vývoj však sledujeme ne 6, ale 8 le (abychom získali více času na sabilizaci věkového rozložení) a navíc, na rozdíl od abulky 3.3, jednolivé úseky éo abulky (3.4a-e) se liší věkem zakladaelky. Tabulka 3.4a je přiom založena novorozenou samičkou (v roce máme ve věkové skupině x = jedničku), abulka 3.4b je založena jednoleou samičkou (v roce máme ve věkové skupině x = jedničku), ad., až abulka 3.4e začíná samičkou nejsaršího věku, jakého se naše populace může podle abulky 3.2 doží (x = 4). Samozřejmě, věková skupina x = 5 je vyplněna samými nulami, proože podle abulky 3.2 se žádná samička nemůže pěi le doží. 8

Tabulka 3.4. Jako abulka 3.3c, ale v roce vždy jen s jednou zakladaelkou věku nula (abulka 3.4a) až čyři (abulka 3.4e). Vývoj populací je sledován osm le. Podle Merze (97). Věková skupina ( 3.4a Roky 2 3 4 5 6 7 8,75,2,5,8 2,44 3,8,5,5,38,56,75,9,22 2,5,5,38,56,75,9 3,25,25,9,28,38 4,2,2,9,4 5 Celkem,5,5,5 2,2 2,69 3,44 4,47 5,72 3.4b 2,5 2,25 3 3,62 4,88 6,6 7,97,75,2,5,8 2,44 3,8 2,75,2,5,8 2,44 3,5,5,38,56,75,9 4,25,25,9,28,38 5 Celkem 3 3 4,25 5,38 6,88 8,94,34 4,77 3.4c 2,5 2,25 3 3,62 4,88 6,6 7,97,27,75,2,5,8 2,44 3,8 3,98 2,75,2,5,8 2,44 3,8 3,5,5,38,56,75,9,22 4,25,25,9,28,38,45 5 Celkem 3 3 4,25 5,38 6,88 8,94,44 4,77 9, 3.4d 3,5 3 2,75 3,75 5,6 6,9 8,22,45,5,25,5,38,88 2,53 3,9 4, 2,5,25,5,38,88 2,53 3,9 3,75,2,75,69,94,27 4,5,38,6,38,34,47 5 Celkem 4 2,5 4,75 5,25 7,2 9,2,66 5,2 9,39 3.4e,75,2,5,8 2,44 3,8,5,5,38,56,75,9,22 2,5,5,38,56,75,9 3,25,25,9,28,38 4,2,2,9,4 5 Celkem 2,5,5,5 2,2 2,69 3,44 4,47 5,72 9

Z abulky 3.4 se pro každý rok lehce spočíá věkové rozložení jako poměr z celkové populace, kerý náleží jednolivým věkovým skupinám. Samozřejmě, pro každou věkovou skupinu o bude poče v dané věkové skupině, dělený celkovou velikosí populace. Tak např. v roce 5 v populaci 3.4a: Věk Poměr,5 / 2,69 =,56,56 / 2,69 =,2 2,38 / 2,69 =,4 3,25 / 2,69 =,9 4 / 2,69 = 5 / 2,69 = A nyní zase formální vyjádření: když označíme jako c ( podíl jedinců věku x v celkové populaci v roce, dosaneme obecnou rovnici: ( c ( = (3.4). ( Hodnoy c ( z abulky 3.4a-e po čyřech a osmi leech vývoje populací jsou uvedeny v abulce 3.5. Čenáře parně překvapí (ač podle nadpisu kapioly o šlo předvída), že ačkoli byly populace založeny jedinci různého sáří, dosi rychle dosahují sejného, zv. sabilního věkového rozložení. Sabilní věkové rozložení je dosahováno posupně, ale jeho formování je dobře parné pro mladší věkové skupiny již ve čvrém roce vývoje populací.

Tabulka 3.5. Věkové rozložení z abulek 3.4a-e na konci čvrého a osmého roku vývoje. Podle Merze (97). Věkové rozložení na konci čvrého roku: Věková Populace skupina ( 3.4a 3.4b 3.4c 3.4d 3.4e,53,56,53,53,53,8,2,22,9,8 2,24,4,6,2,24 3,9,5,2 4,6,4,5,6 Věkové rozložení na konci osmého roku: Věková Populace skupina 3.4a 3.4b 3.4c 3.4d 3.4e,54,54,54,54,54,2,2,2,2,2 2,6,7,6,6,6 3,7,6,6,7,7 4,2,3,2,2,2 Tabulka 3.5 ak ilusruje zákon populačního růsu, kerý byl odvozen již v roce 9 Sharpem a Lokou: za předpokladu, že v populaci zůsávají konsanní paramery přežívání l( a plodnosi, populace bez ohledu na počáeční podmínky směřuje k sabilnímu věkovému rozložení. Když je sabilní věkové rozložení dosaženo, dále se nemění. Připomeňme, že modelujeme diskréně se množící populaci. Pro koninuálně se množící populaci bychom však dosali sejný výsledek. Sabilní věkové rozložení je jen dosahováno asympoicky..3.4. Dosažení konečné rychlosi růsu Vraťme se k naší oblíbené abulce 3.4. Tabulka 3.6 ukazuje rychlos růsu pro každou populaci z abulky 3.4 pro všech osm le sledování vývoje. Rychlos růsu je počíána velmi jednoduše: dělením celkové velikosi populace v roce celkovou velikosí populace v předchozím roce -. Z abulky je zřejmé, že rychlos růsu se posupně usaluje a v osmém roce je roční přírůsek mezi,28 až,29 (v hodnoách na jedince za rok). Tím je ilusrován druhý zákon populačního růsu odvozený Sharpem a Lokou (9): když populace dosáhne sabilního věkového rozdělení, rychlos růsu zůsává konsanní. To bylo původně dokázáno pro koninuálně se množící populace, ale plaí o pro libovolnou populaci, kerá dosáhne sabilního věkového rozložení.

Tabulka 3.6. Rychlos růsu populací v jednolivých leech (Rok sledování -8) z abulky 3.4a-e (Populace podle věku zakladaelky). Výpoče rychlosi růsu je vysvělen v exu. Podle Merze (97). Rok sledování Populace podle věku zakladaelky 3.4a 3.4b 3.4c 3.4d 3.4e,5 3,62,25 2 3,42,9 3 3,42,26, 4,42,26,28,36,42 5,26,28,3,28,26 6,28,3,28,28,28 7,3,28,29,3,3 8,28,29,29,28,28 Výslednou rychlosí růsu je, sejně jako při exponenciálním růsu populace s nepřekrývajícími se generacemi, konečná rychlos růsu λ, vyjádřená na jedince za sezónu. Označíme-li velikos populace v roce jako, je edy konečná rychlos růsu v populaci se sabilním věkovým rozložením / - = λ. Proo: = λ -, a proože - = λ -2, je aké = λ - = λ(λ -2) = λ 2-2. Pro k le populačního růsu se sabilním věkovým rozdělením pak dosáváme: = λk -k (3.5) Vzah je analogický (3.) a ukazuje, že pokud je dosaženo sabilního věkového rozdělení, i v omo případě se populační růs sává opě exponenciálním..3.5. Odvození konečné rychlosi růsu z paramerů přežívání a plodnosi V případě dosažení sabilního věkového rozložení je možné vzah (3.5) pro konečnou rychlos růsu λ odvodi pomocí demografických charakerisik přežívání l( a plodnosi. Posup je následující: v abulce 3.3 a 3.4 po dosaečně dlouhé době populačního růsu všichni původní zakládající členové populace zahynou, akže celá populace je vořena jedinci, keří se narodili v roce nebo později. Poče v každé věkové skupině x v roce je pak ( = -x () l(, edy množsví jedinců narozených před x ley, násobené pravděpodobnosí dožií věku x. Pro získání množsví narození v roce lze poom aplikova rovnici (3.3), v níž se nahradí ( vzahem -x () l(: () = x () l(. Po vydělení obou sran () dosáváme: = () l( x () K řešení z výsledné rovnice pro λ je nuné pouze předpokláda, že bylo dosaženo sabilního věkového rozložení. Pak, jak ukazuje rovnice (3.5), / -x = λx, a jelikož pro sabilní věkové rozdělení se poměry ve věkových skupinách nemění s časem, musí bý () / -x () aké rovno λ x. Použiím převrácené hodnoy dosáváme -x () / () = λ -x a dosazením do vzahu (3.6) dosaneme rovnici pro konečnou rychlos růsu λ: (3.6). 2

= x λ l( (3.7). Meodou posupných ierací je možné naléz hodnou λ ak, že pravá srana rovnice (3.7) je rovna jedné. Pro abulku 3.2 je s přesnosí na ři deseinná mísa λ =,288. Tím jsme ověřili, že rychlos růsu v abulce 3.6 skuečně směřuje k vniřní rychlosi růsu λ..3.6. Odvození sabilního věkového rozložení Užiím vypočíané hodnoy λ a rovnice (3.4) je možné získa aké hodnoy sabilního věkového rozdělení. Když vyjádříme ( jako -x ()l( a ( () l(, dosáváme z rovnice 3.4: x c ( = x () l( x () l( jako Vydělením čiaele a jmenovaele pravé srany rovnice hodnoou () dosáváme: c ( = x () l( / x () l( / () () A opě, z rovnice / -x = λ x, vzah pro sabilní věkové rozložení: c ( = x λ l( x λ l( Použiím éo rovnice pro λ =,288 a hodnoy l( z abulky 3.2 dosaneme pro sabilní věkové rozložení: c() =,54 c() =,2 c(2) =,63 c(3) =,63 c(4) =,25 Tabulka 3.5 ak ukazuje, že sabilní věkové rozložení je, bez ohledu na věk zakladaelky populace, dobře odhadnué již po osmi leech vývoje populace..3.7. Vniřní rychlos růsu Jelikož konečná rychlos růsu λ je výsledná rychlos zvěšování populace vyjádřená na jedince a na jednoku času bez ohledu na délku generace, a jelikož ao rychlos zvěšování je dosažena bez ohledu na počáeční věkové rozdělení, je jasné, že λ je jeden z nejdůležiějších paramerů charakerizujících populaci a její vývoj. Ale z důvodů, keré uvidíme dále, ekologové při popisu populačních charakerisik obvykle nepoužívají λ, konečnou rychlos růsu, ale spíše její přirozený logarimus ve varu: r = log e λ (3.9). Hodnoa r se nazývá vniřní rychlos růsu. Z rovnice (3.9) vyplývá, že λ = e r, kde e je základ přirozených logarimů (Eulerovo číslo). Dosazením do rovnice (3.7) dosáváme: (3.8) = rx e l( (3.a). 3

To je obvyklé vyjádření vniřní rychlosi růsu r v populačních sudiích..3.8. Čisá reprodukční rychlos a vniřní rychlos růsu pro koninuálně se množící populace Pro koninuálně se množící populace musí bý odvození čisé reprodukční rychlosi a vniřní rychlosi růsu z paramerů přežívání a plodnosi provedeno pomocí inegrálního poču. Čisá reprodukční rychlos je pak R = l ( dx a vniřní rychlos růsu = e rx l( dx (3.b). (3.2b) Při prakickém výpoču však jsou výpočy určiých inegrálů aproximovány sumami podle vzahů (3.2a) a (3.a), akže výpočy probíhají sejně jako pro populace se sezónním rozmnožováním..3.9. Generační doba Pro populace s překrývajícími se generacemi není doba generace ak jednoznačně definovaelná jako pro populace s nepřekrývajícími se generacemi, kerou jsme si definovali v čási 3.2. Podrobněji vysvělíme dvě definice generační doby. První definice doby generace vychází z oho, že doba generace je rovna průměrnému věku samiček, v němž dochází k reprodukci. Tu lze vypočía, uvědomíme-li si, že jde o průměrný časový úsek mezi narozením jedince a narozením jednoho z jeho vlasních poomků. Jako každá jiná průměrná hodnoa je o souče všech akových časových úseků pro všechny poomky jedince, dělený celkovým počem poomků. Je edy daná vzahem l( x T = (3.), l( kde l ( = R. Druhá definice vychází z růsu populace, kde se usálilo sabilní věkové rozložení a růs probíhá exponenciálně. Růs akové populace byl popsán pro populace s nepřekrývajícími se generacemi vzahem (3.) jako = λ a pro populace s překrývajícími se generacemi analogickým vzahem (3.5) jako = λ k -k, kde je počáeční velikos populace, je velikos populace v čase a λ je ve vzahu (3.) konečná rychlos růsu v časovém úseku a ve vzahu (3.5) konečná rychlos růsu po k-úsecích populačního růsu se sabilním věkovým rozdělením. Odvození generační doby pak vychází z předpokladu, že každá samička za živo vyprodukuje R samičích o poomků, edy množsví, odpovídající její čisé reprodukční rychlosi. R o je pak očekávaná velikos generace a generační doba může bý měřena jako čas, kerý je pořebný k omu, aby se populace se sabilním věkovým rozdělením znásobila R o krá. Když označíme dobu generace jako T, z rovnice (3.) získáme uo hodnou jako: = T oλ T. Dělením obou sran rovnice o dosaneme: T / R λt. 4

Dosadíme-li ze vzahu (3.9) λ = e r, kde e je základ přirozených logarimů a r je vniřní rychlos růsu, dosáváme R e rt. Odud je doba generace T: log e ( R ) T (3.2). r Známe-li T, pak z rovnice (3.2) můžeme dosa vzah pro vniřní rychlos růsu: loge ( R ) r (3.3). T Teno vzah je však jen přibližný. Přeso, že jeho srukura je mnohem průhlednější než přesná hodnoa r získaná z ieračního vzahu (3.), musí bý používán oparně. Hodnoy jsou dosi přesným odhadem vniřní rychlosi růsu jen v případě, jesliže hodnoa čisé reprodukční rychlosi R je blízká jedné. Další podrobnosi o úskalích spojených s aplikací ohoo vzahu najde čenář v práci Maye (976)..3.. Reprodukční hodnoa Pojem reprodukční hodnoy byl vyvořen Roberem Fisherem (93), parně nejuniverzálnějším vědcem minulého soleí (Underwood, 997). Může bý opě odvozen z abulky 3.4. Vraťme se proo (naposledy) k éo abulce. Jelikož všech pě populací v abulce 3.4 má v osmém roce sledování přibližně sejnou rychlos růsu, jejich poměrné velikosi by v následujících leech měly zůsa sejné. Je edy jasné, že populace 3.4d, založená říleou zakladaelkou, kerá je nejvěší v osmém roce, vyvoří nejvěší konečnou populaci. Jiným způsobem vyjádření ohoo konsaování je, že pro další vývoj populace je nejcennější říleý jedinec. aopak, nejméně hodnoné zakladaelky jsou nově narození (-leí, abulka 3.4a) a čyřleí jedinci (abulka 3.4e). Obě věkové skupiny oiž zakládají sejné, nejmenší populace. a základě abulky 3.4 je přiom možné odhadnou, že říleý jedinec je 9,39/5,72, j. 3,39x cennější než - nebo 4-leý jedinec. Reprodukční hodnoa byla Fisherem odvozena za předpokladu, že hodnoa jedince ve věku nula je rovna jedné. Vzah pro diskréně se množící poomsvo je pak dán vzahem pro reprodukční cennos: rxi e rx l x m x l x e ( ) ( ) ( i ) xi v( x ) = (3.4). i Způsob odvození čenář nalezne v klasické knize MacArhura a Wilsona (967, s. 89-92). Aplikací rovnice (3.4) pro hodnoy l( a z abulky 3.2 dosaneme pro říleé jedince hodnou v(3) = 3,388. Z oho je vidě, že odhadnuá hodnoa z abulky 3.4, na základě poměru nejcennější a nejméně cenné věkové kaegorie, je velmi přesnou aproximací. V abulce 3.7 jsou ukázány reprodukční hodnoy všech věkových kaegorií počíané podle rovnice (3.4), spolu s odhady podle abulky 3.4. Vidíme, že shoda vypočených a odhadnuých hodno je opravdu velmi ěsná. Tabulka 3.7. Reprodukční hodnoy v( věkových kaegorií z abulky 3.4. Hodnoy jsou počíány podle vzahu (3.4) a odhadnuy z poměrů velikosí populací v osmém roce vývoje v abulce 3.4. Podle Merze (97). Věková kaegorie Vypočená v( Odhadnuá v( -leí - -leí 2,575 2,582 2-leí 3,36 3,322 5

3-leí 3,388 3,39 4-leí, Průběh změn reprodukčních hodno s věkem, znázorněný v abulce 3.7, je ypický pro všechny organismy. Reprodukční hodnoa je nízká pro mladé jedince, keří mají malou šanci doží se reprodukčního věku, ale poom posupně rose s ím, jak se jedinci reprodukčnímu věku blíží. Reprodukční hodnoa pak zase klesá pro saré jedince, a o jednak v důsledku poklesu jejich naaliy, a jednak v důsledku růsu moraliy. Samozřejmě, konkréní průběh změn reprodukčních hodno bude přiom závise na specifických hodnoách přežívání a množivosi konkréní populace. Proože každý jedinec populace má vlasní reprodukční hodnou, kerá závisí na jeho věku, je možné počía celkovou reprodukční hodnou V celé populace. Ta se rovná souču individuálních reprodukčních hodno všech členů populace: V = v( (3.5). přes všechny členy populace Když budeme hodnou V počía pro populace z abulky 3.4, je důležié si uvědomi, že sloupce pro jednolivé roky jsou v abulce znázorněny pro okamžik, kdy se v populaci objevila mláďaa. Každému novorozenci je podle definice auomaicky dosazena reprodukční hodnoa a současně v okamžiku narození každá samička reprodukční hodnou zrácí. Při počíání celkové reprodukční hodnoy v roce je proo možné mláďaa ignorova a použí rovnici (3.5) ak, že vypočeme hodnou před narozením mláďa. apříklad pro populaci 3.4b je v roce celková reprodukční hodnoa V rovna v(2) = 3,36 (abulka 3.7) a pro rok 2 v() +,5 v(3) = 2,575 +,5 (3,388) = 4,269. Dělením V 2 /V, j. 4,269 / 3,36 dosáváme s přesnosí na ři deseinná mísa,287, což se (díky zaokrouhlovacím chybám ne úplně přesně) rovná vniřní rychlosi růsu λ. Podíváme-li se znovu (a pozorněji) na abulku 3.4b, vidíme, že v průběhu dvou le, během nichž celková velikos populace zůsala rovna řem jedincům, se celková reprodukční hodnoa populace zvěšila o λ, konečnou rychlos růsu. Plaí o pro všechny populace v abulce. V každém roce vzrůsá celková reprodukční hodnoa o sejný fakor, právě rovný konečné rychlosi růsu λ. Fisher (93) pro koninuálně se množící populace s překrývajícími se generacemi dokázal, že dv = rv, d edy že okamžiá změna celkové reprodukční cennosi je řízena vniřní rychlosí růsu, a zároveň, což je velmi podsané, že ao rovnice plaí bez ohledu na věkové rozložení. Jinými slovy, ačkoli se koninuálně množící populace s překrývajícími se generacemi zvěšují vniřní rychlosí růsu pouze po usanovení sabilního věkového rozložení, celková reprodukční hodnoa vždy vzrůsá vniřní rychlosí růsu, bez ohledu na věkové rozložení populace. Pro sezónně se množící populace s překrývajícími se generacemi plaí enýž vzah: celková reprodukční hodnoa vzrůsá každou sezónu o sejný fakor - fakor, o kerý se každou sezónu bude populace zvěšova poé, co dosáhla sabilního věkového rozložení. Tímo způsobem jsme odvodili, že dvě populace se sejnou vniřní rychlosí růsu r, vzniklé za různých počáečních podmínek, nakonec dosáhnou poměr populačních velikosí daný velikosmi jejich počáečních reprodukčních hodno (s výjimkou vzácných případů, kdy nedosáhnou sabilního věkového rozložení, viz ). Z ohoo důvodu může bý celková reprodukční hodnoa lepším indikáorem budoucího populačního vývoje než je počáeční velikos populace a pro někeré účely může bý celková reprodukční hodnoa důležiějším kvaniaivním měříkem, než je velikos populace. Zvažme například vliv věku, kdy začíná reprodukce. V populacích exisuje silný selekční lak na brzkou reprodukci, proože posunuí reprodukce do mladšího věku dramaicky zvyšuje vniřní rychlos růsu populace. Podíváme-li se z ohoo pohledu na růs lidské populace, je např. zřejmé, že žena, kerá začne rodi ve dvacei leech, přispěje mnohem více k celkovému růsu populace než žena, kerá začne rodi ve 3 leech. Podobně, rodiny s dívkami přispívají více k růsu populace než rodiny s chlapci. Podrobnější předsavu o evolučních silách formujících růs populací čenář získá čebou klasických prací Coleho (954) a Lewonina (965). 6

Souhrn. Pro sezónně se množící živočichy s navzájem se nepřekrývajícími generacemi je neomezený růs pro generací popsán pro počáeční velikos populace geomerickou neboli exponenciální řadou = λ, kde λ je konsanní konečná rychlos růsu, definovaná jako rychlos růsu na jedince za sezónu. Doba generace je definována jako délka sezóny. 2. Pro sezónně se množící poomsvo s překrývajícími se generacemi lze sesavi věkově specifické abulky přežívání, kde pro každý věk x je l( věkově specifické přežívání a věkově specifická plodnos samiček. Očekávané množsví nových samiček produkovaných každou samičkou, kerá právě vsupuje do populace, je rovno čisé reprodukční rychlosi R = l(. 3. Jesliže naalia (porodnos) a moralia (úmrnos) v populaci s překrývajícími se generacemi zůsávají konsanní, j. nemění se paramery l( a, usanovuje se v populaci sabilní věkové rozložení, keré se dále nemění. Taková populace dále rose konsanní, konečnou rychlosí růsu λ, edy sejně jako populace s nepřekrývajícími se generacemi. 4. Konečná rychlos růsu λ, definovaná pro populace s překrývajícími se generacemi pomocí vývojových charakerisik l( a, je dána impliciním vzahem = x λ l(, kerý je časěji uváděn ve varu pro exponenciální rychlos růsu r = log e λ jako = rx e l(. Rychlos růsu r se nazývá vniřní rychlosí růsu. 5. Sabilní věkové rozložení c pro každou věkovou kaegorii x a známou konečnou rychlos růsu λ je pro populace s překrývajícími se generacemi definováno vzahem c ( = x λ l(. x λ l( 6. Doba generace T pro populace s překrývajícími se generacemi může bý definována jako čas, kerý je pořebný k omu, aby populace se sabilním věkovým rozložením vzrosla o hodnou rovnou čisé rychlosi růsu R : T = log e R /r. Odkud r, vniřní rychlos růsu, je definovaná jako r log er /T. Doba generace T se rovněž může definova jako průměrný věk samiček, v němž dochází k reprodukci: l( x T =. l( 7. Reprodukční hodnoa v( každé věkové kaegorie x je pro sezónně se množící populace dána za předpokladu, že v()=, vzahem 7

rxi e rx l x m x l x e ( ) ( ) ( i ) xi v( x ) =. i Celková reprodukční hodnoa populace V je V = v(. přes všechny členy populace Celková reprodukční hodnoa V vždy vzrůsá rychlosí rovnou vniřní rychlosi růsu r, bez ohledu na věkové rozložení populace. Dvě populace se sejnou vniřní rychlosí růsu r, vzniklé za různých počáečních podmínek, v naprosé věšině případů nakonec dosáhnou poměr populačních velikosí daný velikosmi jejich počáečních reprodukčních hodno. 8