Biologické modely. Robert Mařík. 9. listopadu Diferenciální rovnice 3. 2 Autonomní diferenciální rovnice 8

Transkript

1 Biologické modely Rober Mařík 9. lisopadu 2008 Obsah 1 Diferenciální rovnice 3 2 Auonomní diferenciální rovnice 8 3 onkréní maemaické modely 11 Dynamická rovnováha poču druhů Logisická rovnice Logisická rovnice s konsanním lovem Logisická rovnice s lovem úměrným velikosi c Rober Mařík, 2008

2 Populace pod predačním lakem c Rober Mařík, 2008

3 1 Diferenciální rovnice Z prakického hlediska je diferenciální rovnice maemaickým vyjádřením vzahu mezi rychlosí změny veličiny a hodnoami éo veličiny. Řešením diferenciální rovnice je funkce, udávající hodnou veličiny v čase. Je-li edy diferenciální rovnice mechanismus, udávající jak hodnoy veličiny ovlivňují rychlos růsu éo veličiny, je řešením rovnice funkční závislos, umožňující dosazením hodno zjisi akuální velikos veličiny. onečná hodnoa veličiny však závisí nejenom na rychlosi změn, ale i na počáečním savu. Diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

4 Definice diferenciální rovnice). Obyčejnou diferenciální rovnicí prvního řádu rozřešenou vzhledem k derivaci sručně - diferenciální rovnicí, DR) s neznámou rozumíme rovnici varu kde φ je funkce dvou proměnných. = φ,), R) Diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

5 Definice řešení diferenciální rovnice). Řešením éž inegrálem) rovnice na inervalu I rozumíme každou funkci = ), kerá je diferencovaelná na I a splňuje zde idenicky rovnici R). echť 0, 0 jsou reálná čísla. Úloha nají řešení rovnice R), keré splňuje zadanou počáeční podmínku 0 ) = 0 PP) se nazývá počáeční éž Cauchyova) úloha, zkráceně PÚ. Řešením počáeční úlohy rozumíme funkci, kerá splňuje podmínku PP) a je na nějakém inervalu obsahujícím bod 0 řešením rovnice R). Řešení Cauchyovy úlohy nazýváme éž parikulárním řešením rovnice R). Graf libovolného parikulárního řešení se nazývá inegrální křivka inegrální čára). Poznámka 1 někeré vlasnosi řešení DR a PÚ). Budeme předpokláda, že funkce φ,) je dosaečně hladká a že zaručuje jednoznačnou řešielnos každé počáeční úlohy pro rovnici R). Poom Řešením je funkce, kerá má spojiou derivaci. Inegrální čáry edy budou hladké křivky v rovině. Diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

6 Vzhledem k předpokládané jednoznačné řešielnosi se dvě různé inegrální křivky neproínají. Řešení spojiě závisí na počáečních podmínkách. Dvě inegrální křivky, keré se k sobě přiblíží, míří podobným směrem. Diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

7 Poznámka 2 rovnice se separovanými proměnnými). Diferenciální rovnice varu = f )g), 1) kde f, g jsou spojié funkce, se nazývá diferenciální rovnice se separovanými proměnnými. Tao rovnice má konsanní řešení ) =, pokud je číslo kořenem funkce g, j. pokud g ) = 0. Obecné řešení rovnice 1) lze obdrže pro g) 0 separací proměnných a inegrací d = f ) d g) d g) = C+ f ) d, kde každý z inegrálů vyjadřuje jednu libovolnou z primiivních funkcí a C je inegrační konsana. Pokud hledáme parikulární řešení rovnice, keré splňuje počáeční podmínku 0 ) = 0, lze použí určiý inegrál a psá přímo, bez inegračních konsan, ds 0 gs) = f s)ds. 0 Diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

8 Poznámka 3 lineární diferenciální rovnice). Diferenciální rovnice varu = a)+b), kde a, b jsou spojié funkce, se nazývá lineární diferenciální rovnice. Obecné řešení éo rovnice lze obdrže ze vzorce = e ) a) d C+ b)e a) d d, kde každý z inegrálů vyjadřuje jednu libovolnou z primiivních funkcí a C je inegrační konsana. Řešení rovnice, keré v bodě 0 splňuje počáeční podmínku 0 ) = 0 lze naléz buď vhodnou volbou konsany C v obecném řešení, nebo přímo, užiím určiého inegrálu ze vzorce = e 0 as)ds bs)e s 0 aξ)dξ ds). 2 Auonomní diferenciální rovnice Auonomní diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

9 Definice auonomní diferenciální rovnice). Diferenciální rovnice = g), 2) kde = d, se nazývá auonomní diferenciální rovnice. Proměnná se nazývá d čas. echť g) je kladná pro a,b). Je-li ) a,b) pro všechna z inervalu I, je funkce ), kerá je řešením rovnice, na inervalu I rosoucí. aopak, je-li g) záporná, je funkce klesající. Charaker monoonie edy nezávisí eplicině na čase, ale pouze na om, jakých hodno právě nabývá řešení. Plaí-li g ) = 0, je řešením počáeční úlohy = g), 0 ) = konsanní funkce) =. Taořešení se nazývají sacionární řešení a bod se nazývá sacionární bod. Všechny sacionární body edy nalezneme jako všechna řešení rovnice g) = 0. a inervalu kde plaí g) 0 jsou nesacionární řešení rovnice implicině Auonomní diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

10 určena rovnicí kde c je libovolné reálné číslo. d g) = +c, echť c je libovolné reálné číslo. Je-li funkce ) řešením rovnice 2), je funkce + c) aké řešením éo rovnice. Je edy možné voli při formulaci počáeční podmínky hodnou 0 libovolně, zpravidla klademe 0 = 0. Prakicky o znamená, že nezáleží na počáku měření času. emá-li funkceg) nulové body na uzavřeném inervalu [ 1, 2 ], pak sysém dospěje ze savu 1 do savu 2 za čas T = 2 1 d g). Je-li inegrál vpravo záporný, znamená o,že při vývoji populace sav 2 předchází savu 1. Pro nesacionární řešení plaí buď lim ) =, ± Auonomní diferenciální rovnice c Rober Mařík, 2008

11 nebo lim ) = ±, kde je někeré ze sacionárních řešení. Všechna řešení edy po prodloužení do nekonečna buď divergují, nebo konvergují k někerému ze sacionárních řešení. Toéž plaí pro zpěné prodloužení do minus nekonečna. 3 onkréní maemaické modely a následujících sránkách uvedeme někeré konkréní jednorozměrné maemaické modely v biologii. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

12 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) Rychlos kolonizace, j. poče druhů, keré v čase proniknou na osrov a úspěšně se zde zabydlí. lesá s izolovanosí osrova vzdálenosí od pevniny d). lesá s počem druhů již příomných na osrově. Rychlos vymírání druhů, keré v minulosi již úspěšně kolonizovaly osrov, ale neobsály v konkurenci pozdějších kolonizáorů. lesá s rosoucí plochou osrova S. Rose s druhovou diverziou na osrově rozmaniější společensví jsou zpravidla sabilnější) je poče druhů na osrově v čase, d je vzdálenos osrova od pevniny, kde S je rozloha osrova, β je nezáporná a a, b kladné konsany. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

13 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) f) 1 O monoonosi řešení inegrálních křivek) rozhoduje jenom znaménko pravé srany. O znaménku pravé srany rozhoduje jenom kvadraický výraz v čiaeli. Parabola z čiaele označná f )) má vrchol nahoře, je oeřená směrem dolů a prone osu dvakrá, jednou v kladných hodnoách 1 ) a jednou v záporných hodnoách. Proč?) onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

14 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) f) 1 Odlišíme inervaly, kde je pravá srana diferenciální rovnice kladná a kde záporná. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

15 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) f) 1 Tam, kde je pravá srana diferenciální rovnice kladná, má řešení kladnou derivaci a s časem rose, j. dosává se do hodno s vyšším. Tam, kde je pravá srana diferenciální rovnice záporná, má řešení zápornou derivaci a s časem klesá, j. dosává se do hodno s nižším. Šipky charakerizují endenci, jak se mění s rosoucím časem. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

16 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově f) = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 Budeme se snaži hleda funkci ). Jako obvykle, chceme mí nezávisle proměnnou na vodorovné ose a závisle proměnnou na ose svislé. ejprve edy náš obrázek ransponujeme prohodíme svislou a vodorovnou souřadnici. f) onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

17 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) lineární elemen o směrnici a S f 0 ) 0 +β 0 f) Prochází-li někerá inegrální křivka bodem 0, 0 ), je její derivace v omo bodě dána pravou sranou diferenciální rovnice. Zakreslená šipka má uo směrnici a je edy ečnou k inegrální křivce. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

18 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) lineární elemen o směrnici a S f 0 ) 0 +β 0 f) Šipku nekreslíme moc velkou, proože charakerizuje chování pouze v nejbližším okolí bodu 0, 0 ). onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

19 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Toéž provedeme i v dalších bodech v rovině. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

20 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Hledejme inegrální křivku odpovídající počáeční podmínce 0) = 0. Směrnici ečny známe a víme, že ečna je nejlepší lineární aproimace funkce. ahradíme edy funkci v okolí bodu doyku její ečnou, j. nakreslíme daným směrem kraičkou čárečku. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

21 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Prodloužíme z bodu do kerého jsme dospěli opě lineárně. rok volíme sejný. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

22 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Toéž ješě dvakrá. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

23 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Zjemníme-li krok, bude naše aproimace ješě přesnější. Ve skuečnosi se spleeme vždycky, proože směrnice s rosoucím klesá, křivka je konkávní a je vždy pod ečnou. aše aproimace je edy vždycky nadsazená. ašěsí, pro malou délku kroku o ani nepoznáme. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

24 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) řivka, kerá se přibližuje ke sacionárnímu bodu shora, je konvení. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

25 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Inegrální křivky jsou invarianní vůči ranslaci. ezáleží na počáku měření času. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

26 Rovnice rovnováhy poču druhů na osrově = b d) a S = a S 2 β + bs ad = a S f ) 1 1 f) Jak závisí poloha sacionárního bodu na paramerech? Sacionární bod bude odpovída vyšší hodnoě, jesliže člen bs bude vyšší, j pokud bude ad parabola f ) více posunua. To odpovídá věšímu S, menšímu d, věšímu b a menšímu a. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

27 Logisická rovnice = r 1 ) =: f ) r je maimální rychlos růsu invazní paramer) je nosná kapacia prosředí Logisická rovnice. Specifická míra růsu populace je µ) = r funkci. Pro > je µ) < 0 a velikos populace klesá. Pro < je µ) > 0 a velikos populace rose. 1 ) a jedná se o klesající onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

28 Logisická rovnice f) = r 1 ) =: f ) Grafem pravé srany rovnice je parabola s vrcholem v bodě 2. V omo bodě velikos populace rose nejrychleji inegrální křivka bude mí inflení bod). onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

29 Logisická rovnice f) = r 1 ) =: f ) Podle znaménka paraboly určíme, pro kerá funkce ) rose a kdy klesá. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

30 Logisická rovnice f) = r 1 ) =: f ) f) Transponujeme obrázek, abychom mohli nakresli funkci ) jako funkci proměnné. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

31 Logisická rovnice = r 1 ) =: f ) f) Zakreslíme směrové pole. Pole je invarianí vůči ranslaci ve směru osy. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

32 Logisická rovnice = r 1 ) =: f ) f) Sacionární řešení ) je sabilní a inegrální křivky k omuo řešení konvergují pro. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

33 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) r je maimální rychlos růsu invazní paramer) je nosná kapacia prosředí p je rychlos lovu Logisická rovnice s konsanním lovem případně s konsanní emigrací). Od klasické logisické rovnice se liší členem p, kerý udává rychlos, s jakou jsou jedinci z populace odebíráni vnějšími zásahy. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

34 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) f) Po grafické sránce člen p posune parabolu r 1 ) o p jednoek dolů. Rovnice má dva sacionární body, oba jsou mezi nulovou hodnoou a mezi nosnou kapaciou prosředí. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

35 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) f) Směrové pole je dáno pravou sranou. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

36 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) f) Rovnice má jeden sabilní a jeden nesabilní singulární bod. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

37 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) f) Zvyšováním p užiku z lovu) se parabola posunuje dolů, vzdálenos mezi sacionárními body se zmenšuje až yo body zaniknou a při rychlejším lovu populace zanikne. viz. animace zvyšování rychlosi lovu. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

38 Logisická rovnice s lovem či migrací = r 1 ) p =: f ) f) Maimální rvale udržielný užiek dosaneme v okamžiku, kdy se parabola doýká osy a dva sacionární body splynou v jeden semisabliní sacionární bod. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

39 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) r je maimální rychlos růsu invazní paramer) je nosná kapacia prosředí q je úsilí vynaložené při lovu Logisická rovnice s lovem úměrným velikosi populace případně s konsanní emigrací). Od klasické logisické rovnice se liší členem q, kerý udává rychlos, s jakou jsou jedinci z populace odebíráni vnějšími zásahy. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

40 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) r je maimální rychlos růsu invazní paramer) je nosná kapacia prosředí q je úsilí vynaložené při lovu Rovnici lze přepsa do varu = r 1 q ) 1 r 1 q r ) ) = r 1 ). Je o edy klasická logisická rovnice, jenom s jinou nosnou kapaciou a maimální rychlosí růsu. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

41 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) f) Oproi parabole r1 / ) je grafem pravé srany parabola, kerá má druhý kladný) nulový bod blíže počáku a maimum je nižší. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

42 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) f) Rovnice má jeden sabilní a jeden nesabilní singulární bod. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

43 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) f) Směrové pole a inegrální křivky vypadají sejně jako u klasické logisické DR. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

44 Logisická rovnice s lovem či migrací úměrným velikosi populace = r 1 ) q =: f ) f) Zvyšováním q posunuje, viz animace zvyšování inenziy lovu. Maimální užiek: najdeme sacionární bod jako funkci proměnné q a řešíme úlohu q MAX. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

45 Populace pod predačním lakem: d dτ = µ), µ) = α 1 ) β 2 + 1, α = 0.7, β = 9 Jeden sacionární sav. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

46 Populace pod predačním lakem: d dτ = µ), µ) = α 1 ) β 2 + 1, α = 0.5, β = 9 Dva sacionární savy. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

47 Populace pod predačním lakem: d dτ = µ), µ) = α 1 ) β 2 + 1, α = 0.3, β = 9 Jeden sacionární sav. Posupná animace. onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008

48 onec onkréní maemaické modely c Rober Mařík, 2008