Dynamika populací. s + W = 1

Transkript

1 Je-li oulace v genetické rovnováze, je stabilizovaná bez dalšího vývoje - evoluční stagnace. V reálných oulacích zvířat a rostlin, kdy nejsou slňovány výše zmíněné odmínky rovnováhy, je H.-W. genetická rovnováha neustále orušována a zároveň oulace neustále směřují k obnovení rovnováhy. Genetická rovnováha je orušována řadou vnějších a vnitřních faktorů. Přirozené oulace jsou dynamické, mění svou velikost a strukturu - evoluční vývoj. Faktory evolučních změn systematické (nenáhodné, soustavné) - lze určit směr a velikost změny v četnosti alel a genotyů; oakované mutace, jednosměrné migrace, dlouhodobý selekční tlak, stochastické (náhodné) - nelze určit směr, ale jen rozsah změn četnosti alel a genotyů; náhodný (genetický) drift, náhodné změny v migraci, ve směru a intenzitě selekce. Selekce Selekce (výběr) je hlavní evoluční síla a hlavní nástroj záměrného zlešování kulturních rostlin a domestikovaných živočichů s cílem změny genového složení oulace, tedy šlechtění. Selekce je síla, která zvyšuje nebo snižuje frekvenci alely v oulaci. Podstatou selekce je, že se na tvorbě nové generace odílí jen vybraná část rodičů (určité genotyy s žádoucím fenotyovým rojevem - vyšší životnost, lodnost, adatace, užitkovost), aby se rychleji rozmnožily žádoucí geny a nevýhodné geny byly eliminovány. Děje-li se tak ůsobením řírodních faktorů, jedná se o řírodní selekci. Rozhoduje-li o výběru rodičů člověk, jedná se o selekci umělou. Lze rozlišit selekci ozitivní (zařazování rozmnožujících se jedinců) a negativní (vyřazování jedinců). Selekce ůsobí ve všech ontogenetických fázích vývoje jedince. Člověk však ři šlechtění zvířat selektuje hlavně dosělé jedince. Selekce ůsobí na: kvalitativní znaky - můžeme sledovat římo změny ve frekvencích alel a genotyů, kvantitativní znaky - rotože neznáme očet odílejících se genů, můžeme sledovat efektivnost selekce osunem růměrné fenotyové hodnoty ve směru selekce. Fitness (W) vyjadřuje odíl otomků rodukovaných jedním genotyem v orovnání s genotyem jiným rerodukční zůsobilost genotyu, adativní hodnota (někdy ojmenována jako selektivní hodnota - selective value). Pravděodobnost, že nějaký fenoty řežije a zanechá otomky je mírou jeho fitness. Jeho hodnota není stejná u všech jedinců v oulaci (vliv rostředí a ostatních genů genetické ozadí). Síla selekce je vyjádřena hodnotou selekčního koeficientu (s). Jedná se o matematický rozdíl mezi hodnotou fitness jednoho genotyu a druhého genotyu. Obě hodnoty (W, s) jsou uváděny v relativních hodnotách v intervalu až 1. W = 1 - s s + W = 1 s = 1 - W Jestliže všechny genotyy daného genu mají stejný očet otomků (AA:Aa:aa ~ 1:1:1), neůsobí selekce na žádný genoty a jejich fitness je W = 1. Je-li adativní hodnota daného genotyu nulová, jakou hodnotu má selekční koeficient a jak se takovému genotyu říká? Pravděodobnost rodukce gamet nesoucí recesivní alelu a: P(aa) = f(aa).w aa = q (1-s) TGU 6 1/8

2 Selekce roti recesivním homozygotům Známe-li frekvence alel (, q) a hodnotu selekčních koeficientů genotyů, lze odhadnout změnu frekvencí alel a genotyů o jednotlivých generacích. Genoty recesivně homozygotní je často sojen s negativním, škodlivým ůsobením a roto se vůči němu vede negativní selekce, aby byl odstraněn z oulace. Účinnost selekce roti recesivním homozygotům (s aa = 1) závisí na frekvenci recesivní alely. Pro s = 1 q q1 1+ q = 1 1 sq = za n generací q q n = 1+ nq Úlná selekce (s = 1) vůči genotyu recesivního homozygota v růběhu 1 generací Generace frekvence frekvence q q q,5,5,5,5,5 1,67,33,45,44,1,75,5,56,38,6 3,8,,64,3,4 4,833,167,694,78,8 5,857,143,734,45, 1,917,83,841,15,7 4,976,4,953,47,1 7,986,14,97,8, 1,99,98,985,194,1,995,5,99,1,3 1,999,1,998,,1 Změna četnosti alely a mezi generací rodičů a generací jejich otomků: q Δ q = q1 q = q 1 q Lze ři selekci recesivních homozygotů efektivně snížit četnost recesivní alely, odůvodněte? TGU 6 /8

3 Přehled změn četnosti recesivní alely q za jednu generaci selekce ři různých hodnotách intenzity selekce: Genotyy Alely AA Aa aa A a frekvence,36,48,16,6,4 fitness 1,95,3 rodiče o selekci frekvence,36,456,48 W =, 864 generace otomků frekvence,4167,578,555,687,3194 W = W + qw + q W - růměrný fitness oulace AA Aa aa Mutace Jediný zdroj vzniku nových alel jsou mutace. Bez ůsobení dalších faktorů (selekce) však nemají mutace možnost měnit frekvence alel. Pro zjištění, zda je mutace síla měnící frekvence alel, je nutné změřit intenzitu mutace (oměr vzniku mutací; oměr nových mutovaných alel k očtu gamet). Mutace jsou většinou recesivní a fatální (W =, s = 1). Známe-li intenzitu mutace (u), můžeme odhadnout změnu ve frekvenci alel za jednu generaci. Alela A mutuje intenzitou u na alelu a: Nové četnosti alel A a a: = -u = (1 ) 1 = - u q 1 = ( 1 ) = q + u Změna četnosti alel za jednu generaci: = ( 1 ) = ( - u ) = - u q = (q 1 q ) = (q + u ) q = + u Graf oisuje stav oulace, kdy se v rvní generaci vyskytovala ouze alela A ( = 1,). S intenzitou mutace 1, x 1-5 by bylo nutné 7 tisíc generací, aby se snížila četnost alely A na =,5. Vliv mutace na změnu frekvence alely je extrémně slabý. Pokud má mít mutace relativně důležitou roli v tvorbě genetické variability, musí být odořena zejména selekcí (selekční hodnota mutace). Zětná mutace (robíhají mnohem méně častěji) TGU 6 3/8

4 Nové četnosti alel A a a: 1 = - u + vq q 1 = q - vq + u Změna četnosti alel za jednu generaci: = ( 1 ) = - u + vq q = (q 1 q ) = - vq + u Genetická rovnováha:. u = q. v = q v u Migrace Velmi často jsou druhy rostlin a zvířat geograficky rozdělovány do suboulací. Migrace je, když se jedinci ohybují mezi těmito suboulacemi. Jedinci mohou imigrovat do sledované oulace nebo emigrovat ze sledované oulace. Migraci můžeme cháat také jako tok genů (gene flow) mezi dvěma oulacemi, které jsou delší dobu izolované. Tento zůsob ovlivnění genetické struktury oulací se rovádí zejména ři šlechtění zvířat (náku a rodej chovných zvířat). Změna ve frekvenci alely A a a za jednu generaci imigrace může být zasána: = ( 1 ) = m i ( mi - ) q = (q 1 q ) = m i (q mi - q ) kde: = frekvence alely A v ůvodní oulaci m = frekvence alely A v imigrující oulaci 1 = frekvence alely A ve smíšené oulaci = změna frekvence za jednu generaci m = koeficient migrace (odíl migrujících jedinců k velikosti nové smíšené oulace) I m i = N Četnost alel o imigraci: 1 = m i mi + (1 - m i ) = m i ( mi - ) + q 1 = m i q mi + (1 - m i )q = m i (q mi - q ) + q Když jsou všechny faktory vyrovnané, dochází ke genetické rovnováze, když = m nebo q = qm (genové četnosti ůvodní oulace se vyrovnají s četnostmi imigrující oulace). Lze určit očet generací za soustavné migrace, aby byla dosažena ožadovaná 1 mi frekvence alely A ( t ) : t = ln. m i t mi Náhodný osun (drift) Sníží-li se výrazně velikost oulace, začne se ulatňovat diserzivní roces, které mění frekvence genů v malých oulacích nesystematickými, náhodnými rocesy. Proces neúlného náhodného ředání genů z jedné generace do druhé se nazývá náhodný osun (genetický drift). V malých oulacích v důsledku náhodného výběru vzorku mezi gametami (chyba výběru) dochází ke změnám v četnosti alel (náhodnost evolučního rocesu). Čím menší výběr, tím větší je jeho chyba. Velikost genetického driftu je dán variabilitou s a jeho velikost se určuje směrodatnou odchylkou s. Nelze ředovědět směr změny frekvencí alel, ouze jeho velikost! TGU 6 4/8

5 s variabilita ( 1 = n ) ( ; q ) směrodatná odchylka s = ± q N ( ; q ) Účinek genetického driftu o jednu generaci odle různých frekvencí alel a různých velikostí oulace Velikost oulace N = q =,5 Počet gamet N Směrodatná odchylka roztyl ři 95 % ravděodobnosti 5 1,16,18 -,8 5 1,5,4 -,6 5 1,16,468 -,53 =,3 q =,7 5 1,145,1 -,59 5 1,46,8 -,39 5 1,145,71 -,39 V extrémním říadě (minimální velikost oulace) může vést genetický drift k náhodné fixaci jedné alely a eliminaci druhé (viz grafy níže). Počáteční frekvence alely A je =,5 Počáteční frekvence alely a je q =,5 Počet generací 1-1Ú Velikost oulace je N = 5 Velikost oulace je N = 1 Graf ěti říadů ůsobení genetického driftu na frekvenci alely A (levý slouec N = 5, ravý slouec N = 1; každá křivka ředstavuje jednu oulaci) (všimněte si zejména říadů fixace či eliminace alel a genotyů v oulacích) TGU 6 5/8

6 Grafy čtyř říadů náhodného ůsobení genetického driftu na frekvenci genotyů (celkem můžete sledovat náhodný vývoj frekvencí genotyů u čtyř oulací) velikosti oulací ve sloucích souhlasí s ředchozím říadem TGU 6 6/8

7 Inbriding Jedním z ředokladů H.-W. rovnováhy je náhodné křížení ve velké oulaci. Je-li však oulace malá může na změnu frekvencí alel ůsobit náhodnost genetického driftu vedoucího k redukci genetické variability a snížení heterozygotnosti. Stejný efekt se může rojevit ři křížení říbuzných jedinců (inbriding, říbuzenská lemenitba) - forma nenáhodného áření. V malých oulacích jsou otencionální rodiče s větší ravděodobností více říbuzní než ve velkých. Při inbridingu se zvyšuje homozygotnost v oulaci a to ve všech genech. Základní efektem inbridingu je zvyšování četností homozygotních genotyů na úkor heterozygotů. Extrémním říadem inbridingu je samoolození (velmi rozšířeno u rostlin). V tabulce níže je říklad samoolození o čtyři generace, kde rvním jedincem je heterozygot v jednom genu. Generace Genotyy F P 1 F 1,5,5,5 1/ F,375,5,375 3/4 F 3,437,15,437 7/8 F 4,468,63,468 15/ n F n 1 n 1 1 n 1 1 1/ 1/ 1 Koeficient říbuzenské lemenitby F, míra stuně říbuznosti, vyjadřuje ravděodobnost, že alely v genu u jednoho jedince mají totožný ůvod, tzn. že dochází ke sojení ůvodně identických genů téhož ředka (autozygotní). V malých oulacích ři ůsobení inbridingu a sebeolozování latí: F = ½ N. Vhodnou mírou účinku inbridingu je určení snížení heterozygotnosti. Frekvence heterozygotních jedinců v inbrední oulaci je H I a koeficient inbridingu je definován jako úměrná redukce v H I ve srovnání s hodnotou q, kterou bychom očekávali ři náhodném křížení: F = (q- H I )/q H I = q(1 F) Četnost genotyů ři inbridingu, za 1 generaci: AA Aa aa [ + Fq] + q (1 F) + [q + Fq] = 1 n TGU 6 7/8

8 Důkaz, že se ři inbridingu nemění frekvence alel: 1 = ( +Fq) + ½ [q (1 F)] = = +Fq + q Fq = = + q = (+q) = Koeficient inbridingu lze také oužít k měření genetické říbuznosti uvnitř a mezi oulacemi, okud je definován jako ravděodobnost, že jakékoliv dvě náhodně vybrané alely v oulaci jsou identické ůvodem a nemusí být od téhož jedince. Alely v oulaci lze rozdělit na: alozygotní alely s ravděodobností (1 - F) - náhodný inbriding je neovlivňuje tento gen, ravděodobnost jakéhokoliv určitého genotyu v oulaci je rovna ravděodobnosti ři náhodným olozením, autozygotní alely s ravděodobností F - jedinec musí být homozygotní a ak ravděodobnost, že jedinec je homozygotní ro určitou alelu je rovna četnosti této alely v oulaci. Genoty Četnost v oulaci F = (; 1) F = F = 1 AA (1-F) + F Aa q(1-f) q aa q (1-F) + qf q q alozygotní geny autozygotní geny 1 1 Jakým dalším zůsobem lze zjistit hodnotu koeficientu inbridingu v oulaci? TGU 6 8/8