Matematika pro kombinované studium BOZO. Konzultace pátá. RNDr. Libuše Samková, Ph.D. pf.jcu.cz

Transkript

1 Učební texty ke konzultacím předmětu Matematika pro kombinované studium BOZO Konzultace pátá RNDr. Libuše Samková, Ph.D. pf.jcu.cz webová stránka: home.pf.jcu.cz/ lsamkova/ Obsah konzultace: Matematické modely v biologii 1

2 Matematické modelování pomocí diferenciálních rovnic Matematické modelování pomocí diferenciálních rovnic je proces hledání té správné diferenciální rovnice, která by popisovala nějaký vybraný děj. Toto modelování využívá faktu, že derivace vyjadřuje rychlost růstu, okamžitou změnu. Model radioaktivního nebo samovolného rozpadu/rozkladu Radioaktivita je přirozený nebo uměle navozený samovolný rozpad atomového jádra doprovázený radioaktivním zářením. Rychlost rozpadu je přímo úměrná množství nerozpadlých atomů(čím více atomů, tím rychleji se rozpadají). Tedy, čím je více nerozpadlých atomů, tím rychleji klesá jejich počet. Je-li y počet nerozpadlých atomů, charakterizuje proces rozpadu rovnice y = λ y, kde λ > 0 je takzvaná přeměnová konstanta. Hodnota přeměnové konstanty závisí na prvku, který se rozpadá. Známe-li počet atomů na začátku sledování(tedy y(0)), je řešením této rovnice funkce y= y(0) e λx. Často se místo přeměnové konstanty používá konstanta zvaná poločas rozpadu(=čas, zakterýserozpadnepolovinaatomů),označujemeji.mezi λa platínásledující vztah: λ= ln2. Příslušná diferenciální rovnice s využitím poločasu rozpadu má tvar y = ln2 y ařešení y= y(0) e ln2 x. Poločas rozpadu některých prvků: poloniumpo ,5sekundy olovopb minut jódi dní uranu tisíclet Analogicky je možné použít model i pro neradioaktivní rozpad, například pro rozpad toxické látky DDT. Příklad. V radioaktivním mraku po černobylské havárii(v roce 1986) bylo obsaženo cesium Cs-137, které má poločas rozpadu 33 let. Kolik cesia v půdě zůstalo do současnosti? 2

3 Řešení příkladu. Do rovnice y=y(0) e ln2 x dosadíme x= =24 y(0)=100% =33 Dostaneme řešení y=100% e ln =60%. Vpůdějestále60%cesiazčernobylskéhavárie. Poznámka k příkladu. V roce 2008 řešilo Norsko problém s ovčím masem, které obsahovalo více než 10-násobek povoleného limitu cesia. V tom roce totiž byla velká úroda hub,dokterýchsecesiumzpůdydostalo.aovcímnapastvěhoubychutnalyvícenež tráva... Příklad. DDT je toxická látka hojně používaná v 60. letech jako insekticid. V roce 1974 byla zakázána, protože se ukázalo že značně škodí lidskému zdraví. Do přírody tedy již DDT nepřibývá. Poločas rozpadu DDT je 30 let. Limit povoleného obsahu v pitnévoděje0,1 µgnalitr,tedy1gramna10000m 3 (tojebazénorozměrech100 krát100metrůahloubce1metr!).vestudnijeobsaženo0,4 µgddtnalitrvody.za jakdlouhobudemožnévoduzestudněpít? Řešenípříkladu. Poločasrozpaduje30let. Za30lettedybudevevoděpoloviční množstvíddt polovinaz0,4je0,2 µgnalitr. Zadalších30letbudevestudni polovinaz0,2,tedy0,1 µgnalitr. Voduzestudněbudemožnépítpo60letech. Radiokarbonová metoda V roce 1949 objevil americký chemik Willard Libby takzvanou radiokarbonovou metodu na určování stáří archeologických nálezů, v roce 1960 za tento objev obdržel Nobelovu cenu. Princip metody je velice jednoduchý: Do zemské atmosféry neustále dopadá kosmické záření, které způsobuje vznik radioaktivního uhlíku C-14, prvku s poločasem rozpadu 5730 let. Tento uhlík C-14 je absorbován zelenými rostlinami a potravou se dostává idotkáníživočichů. Zaživotarostlinyčiživočichasesicejeho obsahvtěledíky radioaktivnímu rozpadu snižuje, ale zároveň díky kosmickému záření a příjmu nové potravy je jeho množství okamžitě doplňováno. Dalo by se tedy říci, že v živých tkáních je množství C-14 konstantní. Když organizmus zemře, přestane C-14 přijímat(doplňovat), a tak jeho koncentrace v tkáních začne vlivem radioaktivního rozpadu klesat. Budeme-li předpokládat, že aktivita kosmického záření je stále stejná, stačí pak porovnat množství C-14 v odumřelém organizmu a množství C-14 v živém organizmu. Odtud se zjistí, kolik C-14 se rozpadlo, 3

4 a z výše uvedeného modelu dopočítat dobu, která k tomu byla zapotřebí(tedy stáří odumřelého organizmu). Kosmické záření je stabilní cca posledních let, ale situaci trochu komplikují zkoušky jaderných zbraní po roce 1945(ty množství C-14 ve vzduchu zvyšují a zkreslují tak výsledky modelu). Vzhledem k limitům daným přesností měrení obsahu C-14 ve tkáních a vzhledem k limitům daným přesností výpočtu poločasu rozpadu je radiokarbonová metoda vhodná pro určování stáří organických vykopávek s přesností na tisíce let. Příklad. V jeskyni Lascaux ve Francii byly v roce 1950 objeveny kresby namalované dřevěnými uhlíky. Obsah C-14 v těchto kresbách tvořil 14,5% oproti obsahu v živém dřevu. Jak jsou kresby staré? Řešení příkladu. Do rovnice dosadíme y=y(0) e ln2 x y=14,5(%) y(0)=100(%) =5730 Dostaneme řešení ln(0,145) 5730 x= ln2 Kresby jsou staré přibližně 16 tisíc let. = Základní populační modely Popisují počet obyvatel či počet jedinců nějakého zvířecího druhu. Základem těchto modelů je údaj, že zvířata i lidé se rozmnožují rychlostí, která je přímo úměrná jejich počtu. Malthusův zákon(tzv. model exponenciálního růstu) Velice zjednodušený model, který předpokládá, že populace je zcela izolovaná(nikdo se nestěhuje, nikdo populaci neohrožuje zvenčí) a že má vždy dostatek potravy bez ohledu na celkový počet jedinců. Model tedy zahrnuje pouze informaci, že v každém okamžiku je rychlost rozmnožování přímo úměrná aktuálnímu počtu jedinců. Rovnice tohoto modelu: y = a y, kde ajekoeficientpříméúměrnosti. Podrobněji, a=n m,kde njenatalita(poměr nověnarozenýchjedincůvpopulaci)amjemortalita(poměrúmrnosti). Je-li a >0, 4

5 znamenáto,ževpopulacisevícejedincůrodínežumírá,populaceroste. Je-li a <0, pak více jedinců umírá než se rodí, populace klesá. Známe-li stav populace v čase 0(tedy hodnotu y(0)), je řešením Malthusovy rovnice funkce y=y(0) e ax. Kromě požadavku na izolovanost populace je další nevýhodou tohoto modelu pro rostoucípopulace(a >0)jehoplatnostpouzepokrátkoudobu kdyžsepočetjedinců hodně zvýší, začne jim ubývat životní prostor a nedostává se potravy pro všechny, což má samozřejmě za následek zpomalení růstu populace. Příklad. Ve městě s 10 tisíci obyvateli je rozdíl natality a mortality 1 procento. Kolik obyvatelbypodlemalthusovamodelužiloveměstěpo10letech?zajakdlouhobybylo ve městě 20 tisíc obyvatel? Řešení příkladu. Do rovnice y= y(0) e ax dosadíme nejprve y(0)=10000 a=1%=0,01 x=10 adostaneme y=10000 e 0,01 10 = Po10letechbudeveměstě11052obyvatel. Nyní dosadíme adostaneme y(0)=10000 a=1%=0,01 y=20000 x= ln2 0,01 =69. Počet obyvatel města se podle Malthusova modelu zdvojnásobí za 69 let. Verhulstův logistický zákon(tzv. model omezeného exponenciálního růstu) Přidává do Malthusova modelu pro rostoucí populaci(n m > 0) informaci, že každé zvýšení počtu jedinců má na svědomí zmenšení komfortu(méně životního prostoru, méně potravy), a tedy pomalejší růst. 5

6 Rovnice tohoto modelu: y = a y b y 2, kde a, bjsoukonstantytakové,že y(0) < a b. Významparametrů a, bjelépevidětz jiného zápisu téže rovnice: y = by (a b y). Čímjepočetjedinců yblížehodnotě a b,tímmenšíjerozdíl a b y,atedyotopomalejší bude růst. Velikostpopulace,kterásplňujelogistickýzákon,nikdynepřekročíhodnotu a b.číslo a b určujekapacitudanépopulace. Známe-li stav populace v čase 0(tedy hodnotu y(0)), je řešením logistické rovnice funkce a y(0) y= b y(0)+ ( a b y(0) ) e. ax Poznámka. Vytvoříme-li logistický model počtu obyvatel zeměkoule na základě skutečných počtů obyvatel v 60. letech 20. století, dostaneme model popisující poměrně přesněsituacivpočtuobyvatelod60.letaždosoučasnosti. Vtomtomodeluvyjde kapacita světové populace(tedy vlastně kapacita zeměkoule) přibližně 11 miliard. Logistický model se také používá při modelování průběhu epidemií čím více je nemocných, tím méně zbývá těch zdravých, které je ještě možné nakazit. Problémem logistického modelu opět zůstává požadavek na izolovanost populace. Model mezidruhové konkurence Tento model je rozšířením logistického modelu z jedné na dvě populace. Předpokládá se, že populace jsou si podobné, mají podobné zdroje potravy, potřebují k životu podobná místa/prostředí. Pokud by byly populace izolované, z logistického modelu bychom obdrželi rovnice y 1= a 1 y 1 b 1 y 2 1 y 2 = a 2 y 2 b 2 y 2 2, kde y 1 jepočetjedincůprvnípopulaceay 2 početjedincůpopulacedruhé. Kapacita prvnípopulaceje a 1 b 1,kapacitadruhépopulace a 2 b 2. Pokud porušíme izolovanost a obě populace umístíme blízko sebe, začnou brzy využívatzdrojůsvéhosouseda. Nechť α 1 vyjadřujemírutoho,kolikzdrojů(potravy,životníhoprostoru)druhéhodruhubyrádivyužívaliijedincidruhuprvního,podobně α 2 vyjadřuje míru toho, kolik zdrojů prvního druhu by rádi využívali jedinci druhého druhu. Podrobně, α 1, α 2 (0,1,číslo1odpovídá100procentům.Údaj α 1 =1tedyznamená, žejedincůmprvníhodruhuselíbívšechnyzdrojedruhuprvního,údaj α 1 =0,5znamená, že jedincům prvního druhu se polovina zdrojů druhého druhu líbí a o zbylou polovinu nemají zájem. 6

7 Čímvícejejedincůprvníhodruhuačímvětšíjeparametr α 1,tímvícetitojedinci utiskují jedince druhého druhu, a zpomalují tak růst druhé populace. Analogicky to platíipro y 2, α 2 azpomalovánírůstuprvnípopulace.modelznázorňujícítutosituaci se nazývá modelem mezidruhové konkurence a vyjadřuje ho následující soustava diferenciálních rovnic: y 1 = a 1 y 1 b 1 y 2 1 b 1 y 1 α 2 y 2 y 2 = a 2 y 2 b 2 y 2 2 b 2 y 2 α 1 y 1. Vespeciálnímpřípadě,kdy α 1 = α 2 =1,tedyoběpopulacemohouachtějívyužívat totožné zdroje obživy i totožné lokality, dostaneme soustavu y 1= a 1 y 1 b 1 y 2 1 b 1 y 1 y 2 y 2 = a 2 y 2 b 2 y 2 2 b 2 y 2 y 1. Podrobným studiem této soustavy diferenciálních rovnic se ukázalo, že platí tzv. princip vylučovací soutěže v této soutěži dvou podobných druhů vyhraje ten druh, který má větší kapacitu. Druh s menší kapacitou vyhyne. Pokud neznáme kapacitu druhů, nedokážeme o výherci rozhodnout, výsledek soutěže totiž nemá vůbec nic společného s aktuálními velikostmi jednotlivých populací. Klidně může vyhrát i ta populace, která jevčasesetkánímenší(máménějedinců). Vobecnýchpřípadech,kdy α 1 nebo α 2 nejsourovné1,takévětšinoudojdekvyhynutí jednoho z druhů. Pouze v případě, že parametry splňují nerovnici a 2 b 2 α 2 < a 1 b 1 < a 2 b 2 přežijí obě populace a žijí společně na společném území. Model mezidruhové konkurence potvrzuje Darwinovu teorii přirozeného výběru, že ze dvou podobných druhů přežije druh s větší budoucností. Pěknou ukázkou mezidruhové konkurence v praxi je vývoj populací různých lidských ras na jednotlivých kontinentech, resp. na celé zeměkouli. 1 α 1 Volterrův model(tzv. model dravec kořist) Tento model je rozšířením Malthusova modelu na dvě populace, přičemž jedinci jedné populace jsou(výlučnou) potravou pro jedince populace druhé(kořist je potravou pro dravce). Počet jedinců populace kořisti označme w, počet dravců označme y. Malthusův model pro kořist dává rovnici w = a w, 7

8 přičemž předpokládáme, že a > 0, tj. kdyby se neobjevili dravci, populace kořisti by rostla. (Případ klesající populace kořisti nás nezajímá, to by dravcům brzy došla potrava a nebylo by co zkoumat). Tento model ovlivní přítomnost dravce, konkrétně míra kontaktů mezi dravcem a kořistí. Čím více kontaktů, tím více ulovené kořisti, která se stane potravou pro dravce. Počet kontaktů závisí na počtu dravců a počtu kořisti,čímvětšíjesoučin y w,tímjevětšíšance,žesedravecakořistněkde potkají. Upravená rovnice pro populaci kořisti má pak tvar: kde b >0. w = a w b y w, Podobně sestavíme rovnici pro populaci dravce. Vyjdeme z Malthusova modelu y = c y, kde c >0(bezpotravybypopulacedravcevymírala).Apřidámedonějinformaci,že čím více potravy dravci uloví, tím jsou v lepší kondici, méně umírají a lépe se rozmnožují. Množstvípotravyjsmejižzkoumalivminulémodstavci jetopřesnětenpočet,o který se zmenší populace kořisti, tedy b y w. Upravená rovnice pro populaci dravce má tedy tvar: y = c y+ d b y w, kde d >0. Základní model dravec kořist má tedy tvar soustavy rovnic w = a w b y w y = c y+ d b y w. Řešení této soustavy neumíme přesně spočítat, ale dá se dokázat, že řešením jsou periodické funkce se stejnou periodou(tj. počty jedinců v populacích se po nějaké době opakují). Zjednodušeně by se situace dala charakterizovat slovy: Čím více kořisti dravci uloví, tím méně jí zbyde, tím hůře se pak kořist hledá, což způsobuje zhoršení kondice dravce. Dravec ve špatné kondici méně loví, takže kořist není tolik ohrožená a její množství zase stoupá. Více kořisti znamená více potravy pro dravce, který je pak v lepšíkondici,atudížvíceloví. (Ateďznovuodzačátku). Jak již bylo zmíněno, model nelze přesně vyřešit, ale je možné přesně(a jednoduše) určit průměrný počet jedinců v jednom cyklu(periodě). Označme průměrný počet jedinců v populaci kořisti w a průměrný počet jedinců v populaci dravce y. Potom platí w= c d b y= a b. 8

9 Zajímavé je zkoumání vlivu vnějších faktorů, které stejnou měrou ovlivňují obě populace. Jsou-li dravci žraloci a kořist jejich rybí potrava, může takovým faktorem být třebarybolov lovísebezohledunadruhryb,poměrrybvsítíchtedyodpovídá poměru ryb v moři. Je-li kořist nějaký škodlivý hmyz(např. mšice) a jsou-li dravci jiný hmyz, který se těmito škůdci živí(např. slunéčko sedmitečné), může takovým faktorem být třeba insekticid, který hubí oba druhy hmyzu. Označíme-li ε intenzitu takového vnějšího vlivu, ε > 0, dostaneme model neboli w = a w b y w ε w y = c y+ d b y w ε y, w =(a ε) w b y w y = (c+ε) y+ d b y w. Pro průměrné počty jedinců v tomto modelu pak platí w= c+ε d b = c d b + ε d b > c d b y= a ε b = a b ε b < a b. Tedy, vnější vlivy, které působí stejnou měrou na dravce i kořist, snižují průměrnou populaci dravce a zvyšují průměrnou populaci kořisti. Převedeno do praxe, pravidelný rozumný odlov zvyšuje populaci drobných ryb(kvůli kterým se vlastně rybolov provádí) a snižuje populaci žraloků. Naopak, moře bez rybolovu svědčí žralokům. Tento zvláštní fakt potvrdily(a vznik Volterrova modelu vlastně iniciovaly) počty žraloků ve Středozemnímmořivletech1914až1923. Během1.světovéválkybylrybolovutlumena to mělo za následek výrazné zvýšení populace žraloků. Alarmující je závěr druhého praktického příkladu: použití insekticidu, který hubí škodlivý hmyz i jeho predátora, zvýší populaci škodlivého hmyzu!!! Tedy má přesně opačný vliv, než by se očekávalo. Ideálním přípravkem na hubení škůdců je průběžné posilování populace jeho predátora. Jako všechny jednoduché modely Volterrův model nevyhovuje zdaleka všem typům dvojic dravec kořist. Ale je pěknou ukázkou toho, jak se matematické modely postupně tvoří. 9