Modely selektivní interakce a jejich aplikace

Modely selektivní interakce a jejich aplikace Marie Leváková Ústav matematiky a statistiky Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity 5. 9. 2013 Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 1 / 23

Obsah 1 Úvod a motivace 2 Model selektivní interakce 3 Aplikace: model latence 4 Odhad latence Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 2 / 23

Obsah Úvod a motivace 1 Úvod a motivace 2 Model selektivní interakce 3 Aplikace: model latence 4 Odhad latence Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 3 / 23

Úvod a motivace Úvod a motivace Pomocí synapsí na dendritech jsou na neuron přenášeny excitační a inhibiční vzruchy. Excitační vzruchy - zvyšují membránový potenciál. Inhibiční vzruchy - snižují membránový potenciál. Membránový potenciál dosáhne prahové hodnoty neuron vyšle výstupní impulz. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 4 / 23

Úvod a motivace Při experimentu se zaznamenává průběh membránového potenciálu. Obecně se předpokládá, že pro přenos informace má význam pouze čas výskytu výstupních impulzů. Posloupnost impulzů - náhodný bodový proces. Záznam posloupnosti impulzů: Čas Mimo jiné nás zajímá pravděp. rozdělení délky intervalů mezi výstupními impulzy. Experimentální studie rozdělení intervalů může být multimodální. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 5 / 23

Obsah Model selektivní interakce 1 Úvod a motivace 2 Model selektivní interakce 3 Aplikace: model latence 4 Odhad latence Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 6 / 23

Model selektivní interakce Model selektivní interakce Excitatory X E f E (t) Inhibitory Response X I f I (t) X p(t) 1 Výstupní impulzy modelovány pomocí interakce dvou pomocných náhodných procesů reprezentujících: a) excitační vzruchy b) inhibiční vzruchy 2 Inhibiční vzruch vymaže následující excitační vzruch. 3 Neeliminované excitační vzruchy výstupní impulzy neuronu. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 7 / 23

Model selektivní interakce Předpoklady základního modelu Excitační vzruchy - proces obnovy, interval mezi vzruchy - náh. veličina X E, hustota f E (t) Inhibiční vzruchy - Poissonův proces s parametrem µ, interval mezi vzruchy - náh. veličina X I, hustota f I (t) = µe µt. výstupní impulzy tvoří proces obnovy, délka intervalu mezi výstupními impulzy - náh. veličina X, p(t) - hustota X Model umožňuje multimodální rozdělení X. Simulace modelu s X E Gama(k, λ) - histogramy pro X : 1.0 0.8 k = 5 λ = 5 θ * = 1 1.0 0.8 k = 20 λ = 20 θ * = 1 density 0.6 0.4 density 0.6 0.4 0.2 0.2 0.0 0 2 4 6 8 10 X 0.0 0 2 4 6 8 10 X Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 8 / 23

Model selektivní interakce Odvození Laplaceovy transformace p(t) Impulz nastal v čase t 2 možnosti: a) E I R 0 t b) E I R 0 τ t f E (t)e µt f E (τ)(1 e µτ )p(t τ) Celkem dostáváme: p(t) = f E (t)e µt + Laplaceova transformace: Z t 0 ˆfE (τ)(1 e µτ )p(t τ) dτ bp(s) = b f E (s + µ) + b f E (s)bp(s) b f E (s + µ)bp(s) bf E (s + µ) bp(s) = 1 f b E (s) + f b E (s + µ) Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 9 / 23

Obsah Aplikace: model latence 1 Úvod a motivace 2 Model selektivní interakce 3 Aplikace: model latence 4 Odhad latence Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 10 / 23

Pojem latence Aplikace: model latence Spontánní aktivita - impulzy nastávají náhodně, ale s konstantní intenzitou. V okamžiku t s začne působit podnět, po něm se intenzita výskytu výstupních impulzů změní. zvýšení intenzity excitační odezva snížení intenzity inhibiční odezva podnˇet odezva excitaˇcní odezva inhibiˇcní odezva latence Změna intenzity se projeví až po jistém zpoždění (latence). Jak odhadnout délku zpoždění, jestliže došlo k inhibiční odezvě? Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 11 / 23

Aplikace: model latence Latence v modelu selektivní interakce 1 Před stimulací do neuronu vstupují pouze excitační vzruchy. 2 Od okamžiku t s se začnou objevovat inhibiční vzruchy. 3 Latence - doba mezi t s a výskytem prvního inhibičního vzruchu. Excitační vzruchy - proces obnovy, interval mezi vzruchy X E, hustota f E (t) Inhibiční vzruchy - Poissonův proces s parametrem 1/θ, interval mezi vzruchy X I, hustota f I (t) = (e t/θ )/θ E t s X E I R T Θ X X I Θ - latence, doba do výskytu inhibičního vzruchu, střední hodnota θ T - doba mezi t s a prvním následujícím impulzem, hustota p T (t) X - interval mezi prvním a druhým impulzem po t s, hustota p(t) Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 12 / 23

Rozdělení veličiny T Aplikace: model latence První impulz nastal po uplynutí doby t. Dvě možné situace: 1 První exc. vzruch v čase t, před ním žádný inh. vzruch. 2 První exc. vzruch v čase τ < t, před ním alespoň jeden inhibiční vzruch. p F (t) - hustota dopředné rekurenční doby excitačního procesu. Z t p T (t) = p F (t)e t/θ + p F (τ)(1 e τ/θ )p(t τ) dτ 0 Laplaceova transformace p T (t): cp T (s) = p c h F (s + 1/θ ) + bp(s) cpf (s) p c i F (s + 1/θ ). Po dosazení bp(s): cp T (s) = c p F (s + 1/θ ) + h bf E (s + 1/θ ) cpf (s) p c i F (s + 1/θ ) 1 f b E (s) + f b. E (s + 1/θ ) Pro dopřednou rekurenční dobu v procesu obnovy platí p F (t) = 1 F E (t) ; pf c(s) = 1 f b E (s) E(X E ) se(x E ). Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 13 / 23

Aplikace: model latence Model s gama rozdělením X E Excitační vzruchy - proces obnovy, X E Gama(k, λ). f E (t) = Laplaceova transformace hustoty X : λk Γ(k) tk 1 e λt, b fe (s) = λ «k s + λ [λ(s + λ)] k bp(s) = ˆ`s + λ)(s + λ + 1 k + [λ(s + λ)] k ˆλ `s. + λ + 1 k θ θ Laplaceova transformace hustoty T : cp T (s) = + λ k(s + 1/θ ) ( λ s + λ + 1/θ «k 1 + ` ««k»s λ k k s+λ λ s+λ+1/θ λ s + λ + 1/θ» s 1 ` λ s+λ k + ` + 1 λ θ s+λ k λ s+λ+1/θ 9 k 1 >=. >; Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 14 / 23

Aplikace: model latence Pro obecné k je obtížné najít inverzní transformaci bp(s) a cp T (s). Je-li k = 1, excitační vzruchy tvoří Poissonův proces: p T (t) = 1 λ t 2 4λθ + 1 e 2 (2λ+1/θ ) h 1 + 4λθ + 1 + 4λθ e t 2θ 1+4λθ + + 1 + 4λθ 1 + 4λθ e t i 2θ 1+4λθ. Hustoty a histogramy pro T (ze simulace modelu): 1.0 0.8 k = 1, λ = 1 θ * = 10 θ * = 1 θ * = 0.2 1.0 0.8 k = 5 λ = 5 θ * = 1 1.0 0.8 k = 20 λ = 20 θ * = 1 p T (t) 0.6 0.4 density 0.6 0.4 density 0.6 0.4 0.2 0.2 0.2 0.0 0 2 4 6 8 10 t 0.0 0 2 4 6 8 10 T 0.0 0 2 4 6 8 10 T Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 15 / 23

Obsah Odhad latence 1 Úvod a motivace 2 Model selektivní interakce 3 Aplikace: model latence 4 Odhad latence Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 16 / 23

Odhad latence Odhad latence Zajímá nás rozdělení náhodné veličiny Θ. Z předpokladů modelu plyne, že Θ Exp(1/θ ). θ je zároveň střední doba latence. K odhadu θ použijeme: pozorování t 1,..., t n proměnné T pozorování x 1,..., x n proměnné X. Předpokládáme, že všechny ostatní parametry modelu jsou známé. Tři metody odhadu: 1 Metoda maximální věrohodnosti 2 Momentová metoda 3 Metoda vycházející z Laplaceovy transformace hustoty Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 17 / 23

Odhad latence Odhad metodou maximální věrohodnosti Lze aplikovat jedině je-li známa hustota. Zde pouze v případě, kdy k = 1. l(θ ) = n ln 2 + n ln λ n ln θ n ln»4λ+ 1θ 2λθ +1 2θ + nx i=1 nx t i + i=1 ln h 1 + 4λθ + 1 + 4λθ e t i 2θ 1+4λθ + Maximum věrohodnostní funkce se určí numericky. + 1 + 4λθ 1 + 4λθ e t i i 2θ 1+4λθ. Odhad lze zpřesnit, dosadí-li se do věrohodnostní funkce jak pozorování t i, tak x i (pochází ze stejného rozdělení). Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 18 / 23

Odhad momentovou metodou Odhad latence Výpočet momentů z Laplaceovy transformace hustoty: E (Z n ) = ( 1) n b fz (n) (0) Momentový odhad - řešení momentové rovnice. Několik možností momentových odhadů: 1 ˆθ M,T : 2 ˆθ M,X : 3 ˆθ M,T +X : E(T ) = t E(X ) = x E(T + X ) = E(T ) + E(X ) = t + x Jen pro ˆθ M,X lze nalézt explicitní řešení pro obecné k ˆθ M,X = 1 λ " «# 1/k 1 λ k x 1. V ostatních případech se rovnice řeší numericky. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 19 / 23

Odhad latence Odhad vycházející z Laplaceovy transformace hustoty Rozdělení jednoznačně určeno Laplaceovou transformací hustoty. Platí: cp T (s) = E e st. Aproximace střední hodnoty pomocí empirického odhadu: fp T (s) = 1 n nx e st i. Myšlenka metody: porovnání teoretické a empirické Laplaceovy transformace v předem zvolených bodech s 1, s 2,..., s q. Nelineární regresní model: i=1 fp T (s i) = cp T (s i; θ ) + ε i. - odhad parametru θ metodou nejmenších čtverců. Přesnost odhadu závisí na použitých bodech s i. Neexistuje jednoduchý návod pro jejich optimální volbu. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 20 / 23

Výsledky Odhad latence λ = 1, n = 100, N = 1000 k {1, 3, 9} θ [0.1, 1.5] RME(ˆθ ) = 1 N RMSE(ˆθ ) = 1 N NX i=1 NX i=1 ˆθ i ˆθ i! θ θ θ θ ML (T) ML (T,X) MOMENT (T) MOMENT (X) MOMENT (T+X) LAPLACE! 2 RME 100 [%] 10 5 0 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 θ * ML (T) ML (T,X) MOMENT (T) MOMENT (X) MOMENT (T+X) LAPLACE k = 1 k = 3 k = 9 RMSE 100 [%] 60 40 20 k = 1 k = 3 k = 9 0 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 0.5 1.0 1.5 θ * Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 21 / 23

Děkuji za pozornost! Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 22 / 23

Reference Coleman, R.; Gastwirth, J. I. (1969) Some models for interaction of renewal processes related to neuron firing. J. Appl. Prob. 6, 38 58. Fienberg, S. E. (1974) Stochastic models for single neuron firing trains: A survey. Biometrics 30, 399 427. Lawrance, A. J. (1970) Selective interaction of a Poisson and renewal process: first-order stationary results. J. Appl. Prob. 7, 359 372. Lawrance, A. J. (1971) Selective interaction of a Poisson and renewal process: the dependency structure of the intervals between responses. J. Appl. Prob. 8, 170 183. Ten Hoopen, M.; Reuver, H. A. (1965) Selective interaction of two independent recurrent processes. J. Appl. Prob. 2, 286 292. Marie Leváková (PřF MU) Modely selektivní interakce a jejich aplikace 5. 9. 2013 23 / 23