Tilly Edingerová a její nový obor: paleoneurologie

Transkript

1 Oldřich Fejfr, Mrtin Sol Tilly Edingerová její nový oor: pleoneurologie Hned v úvodu své dizertční práce z r. 929 (Die fossilen Gehirne Zkmenělé mozky) vysvětlil německá pleontoložk Ottilie (Tilly) Edingerová ( ; podronosti o jejím životě díle přilížíme v článku n str. XXIV kuléru tohoto čísl Živy) předmět svého ádání pod titulem K všeoecné pleoneurologii. Uvádí: Pro ntom je mozek jednoznčně část hlvy centrálního nervového systému. Fosilní ojekt, který pleontolog nzývá mozkem, může ýt jednk mozek přeměněný v kámen, stejně jko kmenná výplň či kmenné jádro leeční dutiny ortlovce; mozkem lze všk nzvt tké uměle zhotovený výlitek leeční dutiny neo mozkovny. Z centrálního nervového systému fosilních ezortlých nezůstává nic, protože je uložen mezi osttními měkkými částmi. N - opk mozek ortlovců je t měkká tkáň, jejíž stopy se zchovávjí nejlépe. Je totiž uzvřen tvrdou schránkou, která se zchovává, usndňuje nám poznání podo mozků, které již dávno podlehly rozkldu. V této práci tké píše:... [n půdě Severní Ameriky] ylo y určitě sndné zhotovit úplnou sérii či řdu endokrniálních výlitků fosilních koní, která y odpovídl známé kompletní řdě osttních fosilních částí koster n tomto území le zdá se, že tm [o vývoj mozku] není zájem. Autork určitě myslel známé schém The evolution of the horse (98; or. 3), ve kterém Henry Firfield Osorn (or. c) znázornil vývojovou řdu zástupců čeledi koňovití (Equide) od pleocénu po součsnost v rozpětí 55 milionů let. Ve shodě se svým předchůdcem Othnielem Chrlesem Mrshem (or. ) vylíčil vývoj koní jko jednotnou řdu postupných změn n lekách, chrupu končetinách. Co všk chyí, je přehled vývoje mozku to právě T. Edingerová zmiňuje. Netušil, že ude mít příležitost tuto mezeru vyplnit v monogrfii, která vyšl r. 948 ěhem jejího exilu ve Spojených státech merických v rámci půsoení v Muzeu srovnávcí zoologie n Hrvrdově univerzitě v Cmridgi. Prof. George Gylord Simpson (or. e) nvrhl Tilly hned při jejich prvním setkání v r. 940 perspektivní tém Vývoj mozku u koní. Poukázl n její průkopnickou mo - nogrfii o vývoji mozku u sirén (Sireni) z r Měl pro návrh dorý důvod zývl se tehdy novým pojetím vývoje koní, v němž v protikldu s Osornem Mrshem vylíčil fylogenezi čeledi jko ohtě členěný vývojový proud severo - merického původu (95; or. 4), který v průěhu třetihor četnými migrcemi osídlovl většinu kontinentů. Při svém ádání si uvědomil velký nedosttek ž dosud chyěl právě rozor vývoje mozku. Migrce koní je doře doložen již po - čátkem třetihor (v průěhu eocénu) dlší následovly ž do pleistocénu. Důsledkem yl souěžný výskyt stejných neo velmi podoných rodů v Severní Americe v zápdní Evropě. Npř. dnes zniklý eocenní migrční most yl prokázán mezi severovýchodní Kndou Evropou přes Špicerky. Tilly se projektu ujl s ndšením hned se prof. Simpsonovi omluvil z své dřívější pochyy. Bylo zřejmé, že snh sledovt vývoj mozku u koní se mezi merickými pleontology ojevil hned n počátku. V cestě stál skutečnost, že do příchodu T. Edingerové do USA chyěl odorník n toto složité tém. Dodnes přes intenzivní výzkumy osttních skupin ne - existuje v rámci svců žádná srovntelná vývojová řd. Simpsonův projekt umožnil získt v krátké doě přehled o fosilním mteriálu ve všech význmných merických sírkách; zároveň to yl skvělá vy - hlídk udoucí dtelské činnosti. Již r. 948 vyšel T. Edingerové v Memoárech Geologické společnosti n 77 strnách osáhlý spis Evolution of the Horse Brin (Evoluce mozku koní), dodnes pokládný z stndrdní dílo ooru pleoneurologie (souorný přehled ukzuje or. 6). Dokldy tohoto vývoje jsou n území Severní Ameriky z průěhu celých třetihor. Přehled vývoje koní v třetihorách Jk je uvedeno výše, skupin lichokopytníků z čeledi koňovití tvoří jedinou známou úplnou vývojovou řdu svců v čsovém intervlu 55 milionů let. Pohled n schém jejich vývoje (or. 4) poskytuje mimo jiné oecnou informci o změnách prostředí ěhem třetihor všichni svci se přiližně uprostřed čsové škály (si před 8 miliony let) ocitli n výrzném zlomu chrkteru okolní vegetce. Ten yl dán oecným gloálním jevem vysoušením neoli ridizcí. Změny klimtu způsoily šíření otevřených trvntých ploch n úkor lesů, které se postupně omezily n olsti kolem říčních toků, kde vytvářely moziku refugií. Tm se ve vzácných přípdech n krátkou dou setkly nové druhy imigrntů s přežívjícími relikty, jk máme prokázáno npř. n německém nlezišti Eppelsheim v uszeninách ně - kdejšího Rýn. Bylo zde doloženo soužití listo žrvého rodu s nově příchozím trávožrvým zástupcem rodu Hipprion (or. 9 2). Zcel n počátku yli koňovití droní všežrví ž ýložrví kopytníci vázní n lesní prostředí. Nejstrší rod Eohippus ze spodního eocénu se záhy ze Severní Ameriky rozšířil i do Evropy (zde rod Hyrcothe - rium). Vývoj pokrčovl n území Severní Ameriky řdou mldších oligocenních miocenních rodů (Orohippus, Epihippus, Miohippus), které pk opět migrovly do Eursie. Tm šlo o rod, hojný i v nšem miocénu (npř. v hnědouhelné pánvi n Mostecku). Pleontologové, kteří se podíleli n výzkumu třetihorních koní Severní Ameriky (Equide, lichokopytníci Perissodctyl). Zlev: Thoms Henry Huxley (825 95), Othniel Chrles Mrsh (83 99), Henry Firfield Osorn ( ), Willim Brrymn Scott ( ) George Gylord Simpson (902 84) c d e živ /208 4 ziv.vcr.cz Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen.

2 3 2 Didelphis/Eohippus Odpovídl velikostí i způsoem život součsnému tpírovi črkovému (T - pirus indicus). Nálezy v hnědouhelných pánvích svědčí, že nchitéri yl stále ještě listožrvá lesní zvířt, což dokládá rovněž jejich konzervtivní nízkokorunkový chrup (or. 9d). Vývojová řd koní mezitím vrcholil ve svrchním miocénu v Severní Americe několik rody, npř. neo rodem Cormohipprion ojeveným teprve v 70. letech 20. stol. n zápdním pořeží Klifornie. Právě jejich leky i kostry dosud tříprstých končetin se již znčně přiližují modelu dnešních koní yly všk ještě oyvteli mozikovité krjiny s lesy kolem vodních toků i stále se zvětšujících ploch trvntých svn. Rod Cormohipprion pronikl Beringovou šíjí do Eursie dál ž do Afriky, kde se rychle vyvinul pestrá mozik tzv. tříprstých koní neoli hipprionů. První výskyty těchto severomerických migrntů před,5 milionu let se v iochronologii vy - užívjí jko význmný, strtigrficky klíčový rod. Avšk historie se opkuje i v tomto přípdě: tříprstí koně n sklonku pliocénu, tj. zhru před dvěm miliony lety, ez potomků vymřeli. Vývoj progresivních koňovitých v Se - verní Americe pokrčovl n sklonku třetihor. Výchozím rodem pro dlší eursijskou vývojovou řdu se stl tentokrát rod Pliohippus, jenž se opět lvinovitě šířil přes migrční most Beringovy úžiny. Vznikl zákld vývoje eursijských prvých koní rodu. Krátkou dou se n několik evropských nlezištích vyskytují koně rodu společně se stršími zástupci hipprionů. odoí kvrtér [miliony let] eocén oligocén miocén pliocén Jižní Amerik hippidioni Protohippus Clippus Astrohippus trávožrví listožrví Dinohippus Pliohippus Severní Amerik Pseudohipprion Prhippus Hplohippus Nnnippus Neohipprion Miohippus Epihippus Orohippus hipprioni Archeohippus Hyrcotherium Cormohipprion Hypohippus Meghippus Hippotherium Sinohippus 3 Eursie Afrik Stylohipprion skupin rodu Pleotherium 4 2 Rozdíl ve stvě mozku mezi výchozím rodem koňovitých Eohippus (dole) součsným rodem koní. Mozek rodu Eohippus odpovídl stvou mozku včicím rodu Didelphis. koncový mozek (cererum, telencephlon), 2 mozeček (cereellum), 3 čichový llok (ulus olfctorius), 4 prodloužená mích (medull olongt) 3 Přehled vývoje koní v pojetí H. F. Osorn (98) od spodního eocénu do součsnosti (intervl 55 milionů let) se ocitl ve všech učenicích nučných textech. Osorn pokládl podoně jko dříve O. Ch. Mrsh vývoj koní z přímou jednoduchou linii ez postrnních větví (totéž se týklo i vývoje mozku). Tomuto pojetí oponovl G. G. Simpson, npř. v díle Horses (95). Vývoj koní yl podle něho složitější s řdou slepých linií, komplikovný intenzivními migrcemi mezi kontinenty. 4 Součsné pojetí vývoje koní je zloženo n výzkumu G. G. Simpson (95). Jejich fylogeneze yl n počátku miocénu zásdně ovlivněn gloální změnou prostředí, kdy ridizce vyvoll ústup lesní vegetce nástup trvntých stepí. Proměny kontinentů, jejich izolce neo vzájemná spojení, vytvářely zákld složitých migrcí svců. Různé po soě následující druhy koňovitých několik vývojových linií hrály v těchto migrcích význmnou roli. 5 Thoms H. Huxley zkouml v r. 876 ěhem návštěvy n Yleově univerzitě v New Hvenu nové nálezy nejstrších předchůdců koní ze severomerického eocénu popsné O. Ch. Mrshem pod jménem Eohippus (později se ukázlo, že tento rod popsl již v r. 840 Richrd Owen jko Hyrcotherium). Jednoho dne ěhem diskuze nčrtl Huxley pětiprstého koně i s jezdcem n Mrshovu otázku, co to má znment, odpověděl: Eohomo jede n eohippovi. Originál kresy je uchován jko vzácná pmátk n Yleově univerzitě. 6 Souorná ilustrce endokrniálních výlitků fosilních koní jejich čsového zřzení z monogrfie T. Edingerové Evolution of the Horse Brin (948) 7 ž Detilní endokrniální výlitky fosilních koní ze severomerických třetihor čtvrtohor z téže monogrfie T. Edingerové (948). V dolní části orázků jsou doplněny fosilní dokldy chrupu odoných rodů z evropských nlezišť ze sírek muzeí v Mnichově (or. 7 8) v Bsileji (9, foto 7 O. Fejfr). ziv.vcr.cz 42 živ /208 Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen.

3 Endokrni fosilních recentních koňovitých 5 eocén oligocén miocén svrchní střední sp sp st sv sp st sv Prhippus Miohippus Epihippus Orohippus Eohippus Hyrcotherium pleistocén recent st sv pliocén spodní Pliohippus Pliohippus 6 Eohippus/Hyrcotherium Pleotherium c 0 mm 20 mm 50 mm 20 mm 50 mm c 7 c 8 d 9 Or. 7 spodnoeocenní rod Eohippus/Hyrcotherium ( shor, zespodu); c horní levé zuy P4 ž M3 rodu Lophiotherium (eocén, Frncie) mjí ještě nízké hrolové korunky dokládjící všežrvý (omnivorní) typ svce. Or. 8 oligocenní rody:, c Pleo - therium (Evrop), nejstrší známé vyorzení endokrni (G. Cuvier, 825), (Severní Amerik), pohledy shor; c horní levé zuy M2 (vlevo) P3 ž M3 (vprvo) rodu Pleotherium (spodní oligocén, Německo) mjí nízké korunky, všk již s prvotní lofodontní (přeměnou korunek n hřeeny) lištovou stvou dokládjící listožrvý (foliovorní) typ ýložrvce. Or. 9 endokrnium miocenního rodu ( shor, c oční pohled zlev) popsl T. Edingerová v dizertci z r. 929 v kpitole věnovné koním, kde nznčil lízký vzth k severomerickému rodu (); d vprvo: pohledy n skusné (oklusální) plochy horního spodního úplného chrupu rodu (p 4 ž m 3, P 4 ž M 3) ze spodního miocénu Frncie, vlevo: detil horní levé stoličky M, geologicky nejmldšího nálezu ze svrchního miocénu v Eppelsheimu, kdy se poslední zástupci rodu vyskytovli s nově příchozím rodem Hipprion: nhoře oklusální Hipprion 0 pohled, dole oční pohled n extrémně nízkou (rchyodontní) korunku, dokld listožrvého způsou život. Or. 0 endokrnium svrchnomiocenního rodu Hipprion, shor; oklusální pohledy n horní spodní úplný chrup (p 3 ž m 3, P 3 ž M 3) ze svrchního miocénu řeckého ostrov Smos, vlevo: oční pohled n středně vysokou (mezodontní) horní stoličku dokládjící již první trávožrvý (grminivorní) typ ýložrvce. Or. endokrnium pleistocenního koně rodu, shor; vprvo: oklusální pohledy n horní spodní úplný chrup (p 3 ž m 3, P 3 ž M 3) nejstršího dokldu rodu v Eursii (E. stenonis) ze spodního pleistocénu severní Itálie, vlevo: oční pohled n extrémně vysokou (hypsodontní) horní stoličku součsného frického zástupce rodu (zer E. qugg), typického trávožrvého ýložrvce. živ / ziv.vcr.cz Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen. 50 mm 50 mm

4 Ti rozhodně nejsou přímými předky rodu, jk se původně pleontologové do - mnívli. Mezitím ěhem rného pleistocénu do - šlo v Severní Americe k překvpivé události vývojový kmen koňovitých zde náhle vymřel. Příčinou ve vhodném prostředí trvntých prérií mohl ýt npř. epidemická choro přenášená hmyzem. Rod se do Ameriky dostl zpět ž v 6. stol. se špnělskými doyvteli jko domestikovný kůň; jeho zdivočelou formou je dodnes mustng. Tk skončil t - mější spletitá historie čeledi koňovití. Přehled vývoje mozku koní Vývojem mozku ve fylogenezi svců se oecně zývl jko první již pleontolog O. Ch. Mrsh v r Měl ve své doě s ohledem n ohté sěry ze severomerických třetihor možnost se k tomuto prolému vyjádřit. Prvdivé všk ylo jen oecné zjištění, že zvětšování velikosti mozku ve fylogenezi svců postihuje hlvně oě hemisféry koncového mozku horní (dorzální) části mozku. Osttní výsledky jeho pozorování yly ovlivněny omezenou znlostí ntomie mozku ukázly se jko nesprávné. Tilly Edingerová konsttovl, že součsní svci vykzují různý stv vývojových stdií mozku jko jejich předkové ěhem čsných třetihor. Oecně lze říci, že progresivní vývoj mozku ve fylogenezi předstvuje sice oecně rozšířený jev, neyl všk v žádném přípdě univerzální. U sé - rie fosilních koní neyl rozvoj mozku nutně konstntní v kždé fázi vývoje mozku v průěhu jejich fylogeneze. Lze říci, že ěhem třetihor proíhl celá řd různých typů neurologického vývoje. Vý - sledky svého výzkumu shrnul do těchto odů: Mozek koní se vyvíjí rychleji než jejich lek ve vývoji jedince. Struktur mozku je plně rozvinut již před nrozením jeho velikost je zchován do druhého roku jedince. Ve fylogenezi yl vývoj mozku reltivně pomlý ve vývoji jedinců, jejichž velikost odpovídl velikosti emry dnešního koně. U dospělých koní v eocénu oligocénu yl koncový mozek (cererum) menší méně gyrifikován (rýhovný) než v odpo - vídjících stdiích součsného koňského emry. Záhyy (sulci) mozku se neojevují ve stejném pořdí v ontogenezi jko ěhem fylogeneze. Od nrození ž do dospělosti jedince součsného koně nedochází k podsttným změnám ve vývoji mozku, mění se pouze jeho velikost. Od svrchnomiocenního rodu k součsnému rodu proíhl vývoj mozku jeho velikost odchylně, všk většin znků součsného koně yl již u rodu dosžen přes - tože velikostí odpovídl zhru nroze - nému hříěti dnešního koně. Ztímco vývoj čeledi Equide proíhl od velikosti kočky k velikosti součsných koní, mozek se v poměru k velikosti těl zmenšovl. Jinými slovy, jestli se ve vývoji zvětšuje velikost těl, poměr velikosti mozku těl se snižuje. Expnze šedé hmoty (neocortex) je do - minntní ve vývoji mozku u koní; tto dominnce všk nemá vzth k velikosti těl. Univerzálním znkem vývoje mozku ve fylogenezi je ústup (regrese) čichových (olfktorických) částí (or. 2). Oecným znkem gyrifikovných mozků je, že velikostně větší typy (druhy) mjí více komplikovných záhyů než typy menší. V různých odoích třetihor mohou v rámci jedné čeledi svců existovt mozky úrovně rného včntce vysoce specilizovné mozky kopytník. Mozek rodu Eohippus se morfologicky téměř neliší od mozku včice rodu Didel - phis (or. 2). Mozky eocenních oligocenních koní odpovídjí úrovni mozku emryí součsného rodu těsně před nrozením. Koncový mozek těchto emryí je všk větší s rozvinutější gyrifikcí. V letech zveřejnil Tilly Edingerová celkem 76 původních pojednání v ooru pleoneurologie (před odchodem z Evropy 5, v USA 6), stl se tk průkopnicí tohoto ooru. Když první utor tohoto článku poývl v říjnu 976 n univerzitě v Arizoně, prof. G. G. Simpson ukázl tento text o T. Edingerové s poznámkou: Nikdy v životě jsem nenpsl kldnější posudek. Simp - son (v té doě yl kurátorem sírky fosilních svců Přírodovědeckého muze v New Yorku) posudek npsl. prosince 938, v doě, kdy se n popud prof. Alfred S. Romer projednávlo přijetí T. Edin - gerové do USA: Jsem nprosto unesen dílem ohlsem Dr. Tilly Edingerové z Frnkfurtu nd Mohnem. Je vědcem první třídy, stejně tk je znám n celém světě. Je oecně uznáván jko vedoucí specilist v ooru mozku nervového systému ortlovců ve vývoji zákldní struktury mozku. N tomto poli je tk vynikjící, že o ní lze oprvdu prohlásit, že vyudovl nové odvětví vědy pleoneurologii, studium mimořádné hodnoty význmu. 2 Asi před 0 miliony let se v Severní Americe dl do pohyu jedn z nejlépe doložených migrcí koní. Byl to okruh tzv. hipprionů, kteří se vyvinuli ze spodnomiocenního rodu. Beringovou úžinou zplvili několik druhy Eursii Afriku, osídlili tm stepi i lesostepní prostředí v povodí velkých vodních toků, npř. evropského Rýn. Původní názor, že to yli přímí předci prvých koní, se nepotvrdil šlo o jednu z úspěšných, le slepých vývojových linií. Rekonstrukce rodu Hipprion. Orig. P. Mjor, v odorné spolupráci s O. Fejfrem Výlitky mozkoven velkých svců z loklity Gánovce-Hrádok Pleoneurologie předstvuje od do Tilly Edingerové zjímvý, le veřejnosti nepříliš známý oor pleontologie. Význmná nleziště fosilních mozků neo výlitků mozkoven svců nemusíme přitom hledt jen v Severní Americe, důležité nálezy máme i ve střední Evropě. Trvertinová kup Gánovce-Hrádok je jednou z nejdůležitějších svrchně pleistocenních rcheologických pleontologických loklit střední Evropy, známá hlvně nálezem výlitku mozkovny člověk ne - ndertálského (Homo nenderthlensis). Loklit se nchází si 3 km severovýchodně od měst Poprdu n severu Slovensk v jižní části Poprdské kotliny, kde se větší trvertinová těles táhnou od Po - prdu ž k oci Hôrk. Jejich přítomnost se váže n podttrnskou tektonickou li - nii východozápdního směru n exis - tenci minerlizovných vroucích prmenů. I když trvertinové útvry v této olsti zčly vznikt koncem třetihor, většin z nich pochází ž z průěhu pleistocénu holocénu, hlvně pk z doy posledního (emského) interglciálu. Trvertinová kup Hrádok v Gánovcích ptří k útvrům vznikjícím ve svrchním pleistocénu. Původně měl průměr si 70 m s výškou 20 m, centrální kráter o průměru si 20 m. Po intenzivní těžě se všk zchovlo jen torzo kráteru (or. 3). ziv.vcr.cz 44 živ /208 Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen. 2

5 A B C D Vlstní těleso původně sestávlo ze čtyř ž pěti petrogrfických celků: spodní vrstvy trvertinových písků jílů tvořily podloží kompktního trvertinu; kompktní, strtifikovný trvertin s příležitostnými vložkmi jílů se usdil v eemském interglciálu. Oshovl množství fosilních zytků flóry funy (včetně vý - litků mozkoven); E 00 mm F mldší, rozpdjící se trvertin s půd - ními vrstvmi vytvářel ndložní polohy. Hojná fun měkkýšů spolu s nálezy svců rostlin dokumentuje chldnější podneí ve srovnání s interglciálním mximem; sedimenty z posledního glciálu tvoří půdní, spršové suťovo-písčité vrstvy. Frgmenty trvertinu se čsto vyskytovly ve všech vrstvách. Pozůsttky druhů 3 Zytek trvertinové kupy Hrádok v Gánovcích n Slovensku po intenzivní těžě od r. 880 ž do konce 20. let 20. stol. (stv k r. 206). Foto M. Sol 4 Zkmenělé výlitky mozkoven velkých svců z loklity Gánovce-Hrádok n Slovensku. A ž C kůň sp., D zástupce turovitých kopytníků (Bovide), E F medvěd z druhového komplexu medvěd jeskynního (Ursus speleus). Pohledy shor (F pohled zespodu) zoku. Foto M. Sol (A F) svců typických pro studená odoí spolu s ulitmi plžů se nšly ve spršových vrstvách, což poukzovlo n surktické klimtické environmentální podmínky; trvertinová kup yl nkonec překryt holocenními půdmi s rcheologickými rtefkty z neolitu, eneolitu z doy ronzové, hlšttské římské. Vědci zčli tuto loklitu příležitostně zkoumt od otevření trvertinového lomu v r Intenzivní těž trvertinu po - krčovl víceméně ž do 20. let 20. stol. definitivně skončil těsně před druhou světovou válkou. Během lámání trvertinu se nšlo množství fosilií, mnoho z nich všk ylo poškozeno neo zničeno. Některé fosilie, včetně několik výlitků mozkoven velkých svců člověk nendertálského, zchránil v r. 926 český učitel mtérský pleontolog Jroslv Petrok (88 960; viz Živ 205, 5: C) drovl je Národnímu muzeu v Prze. Tyto nálezy podnítily systemtický výzkum loklity v letech pod vedením rcheolog Frntišk Prošk (922 58) ntropolog Emnuel Vlčk ( ; Živ 206, 5: CXXVII). I když se podřilo njít velké množství nových fosilií, včetně levé vřeten - ní levé lýtkové kosti nendertálce, neojevily se už žádné dlší výlitky mozkoven. Výlitek mozkovny nendertálce (pů - vodně ojevený kmeníkem Kolomnem Kokim později určený E. Vlčkem) ptří mezi nejslvnější pozůsttky z loklity Gánovce-Hrádok. Nález prvděpodoně ptřil dospělému jedinci ženského pohlví. Kpcit mozkovny doshuje přiližně 320 cm 3. Z očního pohledu je výlitek výrzně nízký, s ustupujícím čelem z - olenou týlovou olstí s typickým nendertálským týlovým hrolem. N povrchu výlitku jsou viditelné otisky měkkých tkání frgmenty některých leečních kostí (spánkové, temenní, čelní). Fosilní zytky dlouhých kostí už ptřily jinému, grcilnějšímu nedospělému jedinci. Tyto nálezy nendertálců yly původně dtovány přiližně n 05 tisíc let zřzeny do odoí posledního interglciálu (eemu). Z tohoto odoí prvděpodoně pocházejí i osttní výlitky mozkoven velkých svců, protože se ncházely ve stejném kompktním trvertinu. V součsnosti jsou předmětem revizní studie. Celkem jde o 8 výlitků mozkoven jejich frgmentů. Většin z nich yl předěžně přiřzen koním rodu (snd y mohlo jít o E. tuchensis). Ptří k nim minimálně tři víceméně doře zchovlé výlitky mozkoven se strukturmi povrchu mozku sousedních měkkých tkání (or. 4A C). Dlší výlitek mozkovny kopytník nejspíše pochází od většího živ / ziv.vcr.cz Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen. 3 4

6 zástupce čeledi turovití (Bovide, or. 4D). Přestože není tk doře zchovlý jko zmíněné fosilie koní, zákldní morfologie jeho tvr nznčují předěžnou příslušnost k turovitým (líže neurčeného rodu, snd y mohlo jít o prtur Bos primi - genius, neo izon prvěkého Bison priscus). Kromě ýložrvců yl v neuro - krniálním fosilním záznmu n loklitě zjištěn přítomnost i dvou, dosud nejprozkoumnějších výlitků mozkoven, které náležejí medvědům z druhového komplexu medvěd jeskynního (Ursus speleus, or. 4E F). Vykzují znky důležité v t - xonomii vyhynulých zástupců čeledi medvědovití (Urside). Zývjící dv nálezy přímo v trvertinu ptří líže neurčeným velkým svcům, prvděpodoně šlo o mozkovny kopytníků. Všechny uvedené výlitky ptřily jedincům žijícím zřejmě ěhem závěrečné fáze posledního meziledového odoí, kdy nstlo mírné ochlzení oproti předchozímu klimtickému optimu. Společenstv teplomilného les yl pozvoln nhrzován společenstvy lépe přizpůsoenými ochlzování, které vedlo k nstupujícímu poslednímu z - lednění. Přes reltivní ohtost slovenského n - leziště Gánovce-Hrádok nejsou tyto fosilie výlitků mozkoven ortlovců v rámci střední Evropy ojedinělé. Svědčí o tom výzkumy i jiných loklit, npř. rkouské Deutsch-Altenurg neo morvských trvertinů v Tučíně u Přerov (mozkovny lišky polární Alopex lgopus). Svou studií o vývoji mozků u koní vy - plnil Tilly Edingerová citelnou mezeru v oecném poznání vývoje svců po - tvrdil význm ooru, který zložil pleoneurologie. Ve své dizertci nvíc podroně popsl vyzkoušel n fosilním i recentním mteriálu řdu způsoů, jk získt v lortoři výlitky mozkoven neo jejich části. Revizi nálezů z loklity Gánovce-Hrádok podpořil projekt VEGA /0080/6, Grntová gentur Ministerstv školství Slovenské repuliky. Seznm použité litertury uvádíme n weové stránce Živy. Petr Šrámek, Břeněk Michálek Jk se žije nejmenšímu svci svět Aktivně vnitřně udržovná stálá teplot těl (homeotermie) předstvuje zásdní prolém živočichů s mlou hmotností. Jde proto o jeden z limitujících fktorů, které určují minimální hmotnost svců. Druhem známým jko extrémní přípd, co se velikosti těl týče, který ývá po právu povžován z nejmenšího (přesněji řečeno nejlehčího) svce svět, je netopýrek thjský (Crseonycteris thonglongyi). Tento svčí trpslík všk neojuje pouze s omezeními vyplývjícími z mlé hmotnosti, le i s konkurencí osttních druhů ohužel s ktivitmi člověk. Netopýrek thjský je ezesporu velice zjímvým druhem hned z několik důvodů. Jko jediný zástupce rodu Crseonycteris i celé čeledi netopýrkovití (Crseonycteride) yl popsán v r. 974 z Thjsk předstvuje poslední svčí čeleď oje - venou pro vědu. Pokud vám vytne n mysli dlší senzční ojev loš (Lonstes enigmmus) popsný v r. 2005, tk ten s pokrčujícím výzkumem přišel o sttus zástupce nové čeledi yl zřzen do již existující, le do té doy vyhynulé čeledi hlodvců Ditomyide. Netopýrk thjského všk proslvil zejmén jeho hmotnost. Je totiž povžován (společně s ělozukou nejmenší Suncus etruscus žijící i v jižní Evropě) z nej - menšího svce svět. Hmotnost dospělých jedinců se pohyuje od 6 g do stěží uvě - řitelných,22 g! Jen těžko si lze předstvit, že v tk droném těle jsou vměstnány miniturní verze veškerých svčích orgánových soustv, jké známe u osttních druhů. Délk těl netopýrk doshuje mm (npř. ělozuk nejmenší do - růstá mm). Zřzení do systému Druh sice sdílí řdu morfologických znků typických pro víkonosovité (Rhinopomtide) emlonurovité (Emllonu - ride), všk již v doě jeho popisu ylo zřejmé, že není přechodným článkem mezi těmito dvěm skupinmi, le spíše dlším txonem odvozeným od společ - ného předk těchto čeledí. Zřzení do zoologického systému nepomohl ni p - leontologie, protože neyl dosud nlezen žádný fosilní záznm. Až v r vnesli do prolemtiky světlo čeští vědci (Hulv Horáček 2002), kteří n zákldě nlýzy DNA zjistili, že netopýrek thjský náleží do ndčeledi vrápencovci (Rhinolophoide) jeho nejližší příuzné njdeme nejspíše mezi pvrápencovitými (Hipposideride) víkonosovitými, od jejichž společné - ho předk se čeleď netopýrkovití oddělil před více než 40 miliony let. Rozšíření způso život Tento netopýrek yl popsán z méně přístupné krsové olsti zápdního Thjsk ležící v pásu pohoří Tensserim v zóně tropických vždyzelených tropických opdvých lesů. Vzhledem k politické ne - stilitě vedoucí k fktické nedostupnosti olsti yl ž po více než 20 letech ojeven dlší izolovná populce v jihovýchodním Mynmru (ývlé Brmě). I když je thjská krsová olst, v níž se druh vyskytuje, geogrficky mnohem rozsáhlejší, oývá pouze její mlou část n několik kilometrů vzdálených loklitách, kde n první pohled pnují odoné klimtické podmínky, ho nenjdeme. Vy - světlení této záhdy leží prvděpodoně v hornině tvořící krs. V olsti se vyskytují dv typy vápence různého stáří, které vykzují rozdílné fyzikální prmetry různý typ krsovění. Rozsáhlé jeskynní prostory, které netopýrek upřednostňuje, vznikjí pouze v jednom z nich. ziv.vcr.cz 46 živ /208 Nkldtelství Acdemi, SSČ AV ČR, v. v. i., 208. Přetisk článků včetně orázků se výslovně zpovídá. Veškerá práv včetně práv reprodukce jsou vyhrzen.