Elementární modely v matematické biologii

Podobné dokumenty
časovém horizontu na rozdíl od experimentu lépe odhalit chybné poznání reality.

10. cvičení - LS 2017

Vypracoval: Mgr. Lukáš Bičík TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY

1.1 Existence a jednoznačnost řešení. Příklad 1.1: [M2-P1] diferenciální rovnice (DR) řádu n: speciálně nás budou zajímat rovnice typu

Funkce jedn e re aln e promˇ enn e Derivace Pˇredn aˇska ˇr ıjna 2015

1/15. Kapitola 12: Soustavy diferenciálních rovnic 1. řádu

Diferenciální rovnice a jejich aplikace. (Brkos 2011) Diferenciální rovnice a jejich aplikace 1 / 36

Diferenciální rovnice 1

Diferenciální rovnice a dynamické modely

Diferenciální rovnice 3

Diferenciální počet 1 1. f(x) = ln arcsin 1 + x 1 x. 1 x 1 a x 1 0. f(x) = (cos x) cosh x + 3x. x 0 je derivace funkce f(x) v bodě x0.

11. přednáška 10. prosince Kapitola 3. Úvod do teorie diferenciálních rovnic. Obyčejná diferenciální rovnice řádu n (ODR řádu n) je vztah

8.4. Shrnutí ke kapitolám 7 a 8

Otázku, kterými body prochází větev implicitní funkce řeší následující věta.

Řešíme tedy soustavu dvou rovnic o dvou neznámých. 2a + b = 3, 6a + b = 27,

Funkce jedné reálné proměnné. lineární kvadratická racionální exponenciální logaritmická s absolutní hodnotou

y = 1 x (y2 y), dy dx = 1 x (y2 y) dy y 2 = dx dy y 2 y y(y 4) = A y + B 5 = A(y 1) + By, tj. A = 1, B = 1. dy y 1

Monotonie a lokální extrémy. Konvexnost, konkávnost a inflexní body. 266 I. Diferenciální počet funkcí jedné proměnné

7.1 Extrémy a monotonie

Nyní využijeme slovník Laplaceovy transformace pro derivaci a přímé hodnoty a dostaneme běžnou algebraickou rovnici. ! 2 "

IX. Vyšetřování průběhu funkce

Drsná matematika III 6. přednáška Obyčejné diferenciální rovnice vyšších řádů, Eulerovo přibližné řešení a poznámky o odhadech chyb

Q(y) dy = P(x) dx + C.

1. Několik základních pojmů ze středoškolské matematiky. Na začátku si připomeneme následující pojmy:

Logaritmické a exponenciální funkce

Řešení 1b Máme najít body, v nichž má funkce (, ) vázané extrémy, případně vázané lokální extrémy s podmínkou (, )=0, je-li: (, )= +,

Substituce ve vícenásobném integrálu verze 1.1

Učební texty k státní bakalářské zkoušce Matematika Diferenciální rovnice. študenti MFF 15. augusta 2008

Úvodní informace. 17. února 2018

Matematika 2 LS 2012/13. Prezentace vznikla na základě učebního textu, jehož autorem je doc. RNDr. Mirko Rokyta, CSc. J. Stebel Matematika 2

Příklad 1 ŘEŠENÉ PŘÍKLADY Z M1A ČÁST 6

12 DYNAMIKA SOUSTAVY HMOTNÝCH BODŮ

Teorie měření a regulace

Funkce a lineární funkce pro studijní obory

JAK ČTEME Z DERIVACÍ PRŮBĚH PŮVODNÍCH FUNKCÍ? Pozn: veškeré funkce mají ve vnitřních bodech definičního oboru první derivaci. 1.

Obsah Obyčejné diferenciální rovnice

0.1 Úvod do matematické analýzy

MATEMATIKA. Příklady pro 1. ročník bakalářského studia. II. část Diferenciální počet. II.1. Posloupnosti reálných čísel

Laplaceova transformace

8.3). S ohledem na jednoduchost a názornost je výhodné seznámit se s touto Základní pojmy a vztahy. Definice

Matematická analýza III.

Věta 12.3 : Věta 12.4 (princip superpozice) : [MA1-18:P12.7] rovnice typu y (n) + p n 1 (x)y (n 1) p 1 (x)y + p 0 (x)y = q(x) (6)

Matematika pro kombinované studium BOZO. Konzultace pátá. RNDr. Libuše Samková, Ph.D. pf.jcu.cz

KMA/MM. Lotka-Volterra Model Predátor Kořist

14. Monotonnost, lokální extrémy, globální extrémy a asymptoty funkce

Parciální derivace a diferenciál

Kapitola 10: Diferenciální rovnice 1/14

Funkce - pro třídu 1EB

Hledáme lokální extrémy funkce vzhledem k množině, která je popsána jednou či několika rovnicemi, vazebními podmínkami. Pokud jsou podmínky

Management rekreace a sportu. 10. Derivace

Příklad 1 ŘEŠENÉ PŘÍKLADY Z M1B ČÁST 2. Určete a načrtněte definiční obory funkcí více proměnných: a) (, ) = b) (, ) = 3. c) (, ) = d) (, ) =

MATEMATIKA III. Olga Majlingová. Učební text pro prezenční studium. Předběžná verze

Pavlína Matysová. 5. listopadu 2018

9.3. Úplná lineární rovnice s konstantními koeficienty

Konvergence kuncova/

4. Určete definiční obor elementární funkce g, jestliže g je definována předpisem

Parciální derivace a diferenciál

LDF MENDELU. Simona Fišnarová (MENDELU) Průběh funkce ZVMT lesnictví 1 / 21

25.z-6.tr ZS 2015/2016

Mocninná funkce: Příklad 1

Radiologická fyzika základy diferenciálního počtu derivace a tečny, integrály a plochy diferenciální rovnice

7. Funkce jedné reálné proměnné, základní pojmy

Diferenciální rovnice

1. Náhodný vektor (X, Y ) má diskrétní rozdělení s pravděpodobnostní funkcí p, kde. p(x, y) = a(x + y + 1), x, y {0, 1, 2}.

Aplikace derivace a průběh funkce

Příklady pro předmět Aplikovaná matematika (AMA) část 1

Základní vlastnosti křivek

Funkce, elementární funkce.

Derivace a monotónnost funkce

MATURITNÍ TÉMATA Z MATEMATIKY

Nalezněte obecné řešení diferenciální rovnice (pomocí separace proměnných) a řešení Cauchyho úlohy: =, 0 = 1 = 1. ln = +,

Kapitola 7: Integrál. 1/17

Praha & EU: investujeme do vaší budoucnosti. Daniel Turzík, Miroslava Dubcová,

Funkce jedné proměnné

1. POJMY 1.1. FORMULE VÝROKOVÉHO POČTU

Funkce pro studijní obory

1. Číselné posloupnosti - Definice posloupnosti, základní vlastnosti, operace s posloupnostmi, limita posloupnosti, vlastnosti limit posloupností,

Inverzní Laplaceova transformace

(FAPPZ) Petr Gurka aktualizováno 12. října Přehled některých elementárních funkcí

Matematika II, úroveň A ukázkový test č. 1 (2017) 1. a) Napište postačující podmínku pro diferencovatelnost funkce n-proměnných v otevřené

1 Tyto materiály byly vytvořeny za pomoci grantu FRVŠ číslo 1145/2004.

Petr Hasil. Prvákoviny c Petr Hasil (MUNI) Úvod do infinitezimálního počtu Prvákoviny / 57

Význam a výpočet derivace funkce a její užití

Matematika (KMI/PMATE)

Fakt. Každou soustavu n lineárních ODR řádů n i lze eliminací převést ekvivalentně na jednu lineární ODR

Kapitola 12: Soustavy diferenciálních rovnic 1. řádu

Funkce v ıce promˇ enn ych Extr emy Pˇredn aˇska p at a 12.bˇrezna 2018

Projekt OPVK - CZ.1.07/1.1.00/ Matematika pro všechny. Univerzita Palackého v Olomouci

Kapitola 4: Průběh funkce 1/11

pouze u některých typů rovnic a v tomto textu se jím nebudeme až na

Funkce s absolutní hodnotou, funkce exponenciální a funkce logaritmická

Soustavy lineárních rovnic

Nejdřív spočítáme jeden příklad na variaci konstant pro lineární diferenciální rovnici 2. řádu s kostantními koeficienty. y + y = 4 sin t.

f(x) = arccotg x 2 x lim f(x). Určete všechny asymptoty grafu x 2 2 =

9.7. Vybrané aplikace

f konverguje a g je omezená v (a, b), pak také konverguje integrál b a fg. Dirichletovo kritérium. Necht < a < b +, necht f : [a, b) R je funkce

Numerická matematika 1

1.1 Příklad z ekonomického prostředí 1

1 Linearní prostory nad komplexními čísly

Matematika 4 FSV UK, LS Miroslav Zelený

Transkript:

Elementární modely v matematické biologii Dalibor Pražák, MA MFF U Abstrakt Cílem tohoto textu je odvození některých jednoduchých ODR modelů s aplikacemi nejen v biologii. Všimneme si jak matematických vlastností rovnic, tak jejich shody s reálnými daty a v neposlední řadě i abstraktnějších teoretických důsledků. 1. Základní růstový model Předpokládejme, že velikost populace je vyjádřena neznámou funkcí x = xt časové proměnné t. Nejjednodušší růstový model předpokládá, že za jednotku času přibude na jednotku populace r-nových jedinců, tj. matematicky zapsáno xt + 1 = xt + rxt = 1 + rxt Budeme dále předpokládat, že reprodukce se neděje takto ve skocích, nýbrž je v čase rozložena spojitě. To lze jednoduše modelovat tak, že během krátkého okamžiku dt se reprodukuje jen dtprocent jedinců, zatímco zbylých 1 dt se nemění, tedy xt + dt = 1 dtxt + dt1 + rxt Odsud snadno vyjádříme xt + dt xt = rxt dt Nyní si představíme, že dt je nekonečně malé. Podíl na levé straně je pak okamžitá změna velikosti, neboli derivace funkce xt. Dostáváme základní růstový model v diferenciálním tvaru, neboli ve tvaru diferenciální rovnice x t = rxt 1 Obrázek 1: Řešením rovnice 1, jak známo, je exponenciální funkce xt = x exprt, kde x = x je hodnota populace v čase t =, neboli počáteční podmínka. Ukazuje se, že pro malé hodnoty xt, přesněji řečeno po dobu, kdy růst není omezován nedostatkem zdrojů a následným bojem o ně, se mnoho nejen biologických veličin zvětšuje právě exponenciální rychlostí. 1

Obrázek 2: Téměř dokonale lineární růst počtu vědeckých časopisů na úsvitu novověku ovšem vzhledem k logaritmické ose! Jde tedy opět o příklad exponenciálního růstu v situaci, která není zatím omezena vnějšími podmínkami. Malá obměna předchozí úvahy ukazuje, že podobná rovnice může naopak modelovat přirozený pokles vymírání populace v čase. Předpokládejme, že h, 1 je procento úbytku za jednotku času, tedy xt + 1 = xt hxt = 1 hxt V případě spojitého času předpokládáme, že úbytek zasáhne pouze dt-procent populace, tedy xt + dt = 1 dtxt + dt1 hxt a odsud vyjádříme podobně jako výše pro dt nekonečně malé xt + dt xt = hxt dt 2 x t = hxt 3 Pokusme se vyjádřit střední průměrnou dobu života jedince P, řídí-li se celková populace právě odvozenou funkcí xt = exp ht. Pomůžeme si následující infinitezimální úvahou: v čase mezi t a t + dt uhyne poměrná část populace e ht e ht+dt, tedy k počítanému průměru je nutno přidat člen e ht e ht+dt t = d e ht t Tuto veličinu musíme vysčítat přes všechny nekonečně malé intervaly t, t + dt od nuly do nekonečna, což se tradičně značí symbolem. Dostaneme P = d e ht t Nyní využijeme formuli pro integraci per-partes, podle níž df g + f dg = f g f g V našem případě volíme f = e ht a g = t; protože součin těchto funkcí se jak pro t =, tak pro t = anuluje, dostáváme d e ht t = e ht dt = 1 h Tedy střední doba života P je nepřímo úměrná jednotkové rychlosti úhynu h. 2

Obrázek 3: Řešením rovnice x t = hxt je opět exponenciála, ovšem klesající, tedy xt = x exp ht, a opět jde o chování pozorovatelné v mnoha situacích náhodného ubývání mj. též radioaktivního rozpadu. 2. Verhulstův též logistický model V předchozí sekci jsme odvodili základní růstový model x t = axt 4 kde x = xt je neznámá velikost populace v čase a konstanta a je bud kladná růst nebo záporná pokles. Hraničním případem je a =, kdy x t =, a tedy velikost populace se nemění stacionární stav. Možná zobecnění tohoto modelu dostaneme tak, že a již nebude konstantní, nýbrž bude záviset na dalších veličinách. Jedním z nejjednodušších případů je model, v němž míru růst lineárně klesá s velikostí populace: a = r 1 xt 5 Hodnotu můžeme chápat jako přirozenou kapacitu prostředí, tj. hodnotu, pro níž další růst není možný v důsledku vzájemné konkurence. Dostáváme tzv. logistickou rovnici zvanou též někdy Verhulstův model x t = r 1 xt xt 6 Jak se tato rovnice chová? Vidíme, že pro xt < je a >, tedy populace roste, naopak pro xt > je a <, tedy pokles. Hodnota xt = implikuje a = : stacionární bod. Rovnice tedy přirozeně stabilizuje xt k hodnotě, kterou jsme nazvali kapacitou prostředí. Zkusme rovnici analyzovat podrobněji: roznásobíme x t = rxt r x2 t 7 Pro xt > velmi malé můžeme člen x 2 t zanedbat, a máme tedy rovnici 1 s exponenciálním růstem. Rychlý růst xt ovšem znamená, že člen x 2 t přestává být zanedbatelný, vidíme, že xt roste, ale koeficient růstu a se zmenšuje, viz rovnice 5. Rychlost,,růstu růstu můžeme vyšetřit přesněji pomocí další derivace: x t = x t = rx t r 2xtx t 8 = r 1 xt xt r 2xt 1 xt xt 9 = r 2 xt 1 xt 1 2xt Odsud snadno plyne: pokud xt je mezi a, je x t > pokud < xt < /2, tj. funkce xt je konvexní růst se zrychluje. Naopak x t < pro /2 < xt <, tedy růst se zpomaluje 3 1

Obrázek 4: Řešení logistického modelu 6 s omezením kapacity mají pro < xt < typický S-tvar; růst se nejprve zrychluje, je maximální pro xt = /2, poté opět klesá. funkce je konkávní. Při hodnotě xt = /2 je x t =, inflexní bod. Rychlost růstu je tedy maximální přesně v okamžiku, kdy je dosažena polovina celkové kapacity prostředí /2. V režimu xt > je naopak stále x t >, tedy xt je konvexní. 4

Obrázek 5: Relativní nárůst podílu dravých ryb ve Středozemním moři v důsledku snížení rybolovu v letech 1914-1918. Svislá stupnice je v procentech. 3. Volterrův princip Počátkem 2. let minulého století pozoroval italský biolog Umberto D Ancona zajímavý jev: ze záznamů rybářských lodí vyplývá, že v letech 1915-1919 znatelně narostl podíl dravých ryb ve Středozemním moři. D Ancona věděl, že v letech 1914-1918 se v důsledku války výrazně snížil objem rybolovu, a šlo by tedy chápat, že se zvýší množství ryb v moři absolutně. Proč však roste relativní zastoupení určitých druhů? D Ancona správně vytušil, že řešení spočívá v pochopení dynamiky vztahu dravce a kořisti, a požádal o radu matematika Vita Volterru. Ten uvažoval zhruba následovně: rozdělme rybí populaci na dvě skupiny: dravé ryby yt a jejich kořist xt. Základní růstový model vede na systém x t = axt 11 y t = byt 12 Jak máme stanovit koeficienty růstu a a b? Volterra navrhl velmi jednoduchý model: a = r kyt 13 b = h + pxt 14 Názorně: kořist má přirozenou míru růstu r >, která je však korigována tím, že se stává úlovkem dravců úměrně jejich počtu: člen kyt. Naproti tomu dravci sami o sobě hynou rychlostí h, ledaže jsou schopni obstarat si potravu lovem, což je úměrné velikosti populace kořisti: člen pxt. Celkově tedy dostáváme následující systém rovnic obvykle zvaný Lotka-Volterrův model x t = r kyt xt y t = h + pxt yt 15 Pokusme se nyní tento model matematicky analyzovat. Omezíme se na první kvadrant x >, y >. Prvním úkolem je nalézt podmínky stacionarity, tj. podmínky, za nichž nastává x t = resp. y t =. To je zřejmě právě tehdy, když se anulují závorky na pravé straně soustavy 15, neboli α : y = r k β : x = h 16 p 5

Obrázek 6: Řešení Lotka-Volterrova systému v prvním kvadrantu. Šipky naznačují směr pohybu řešení, šedé čáry jsou podmínky stacionarity, jejich průnikem je pak stacionární bod. Jejich průnikem je pak stacionární bod x, y = h/p, r/k. Dále není těžké si rozmyslet znaménka x t a y t: xt < x = y t <... yt roste 17 xt > x = y t >... yt klesá 18 yt < y = x t <... xt klesá 19 yt > y = x t >... xt roste 2 Lokální charakter dynamiky v prvním kvadrantu tedy vypadá cca jako na obrázku 6. V tomto případě však lze získat jednoduše i globální informaci: řešení se spojí do uzavřených křivek, tedy vznikají periodická řešení. Vskutku dělíme-li druhou rovnici první, máme y dy t x t = dt dx dt = dy ypx h = dx xr ky Poslední rovnici pak upravíme a integrujeme r/y k dy + h/x p dx = 21 r ln y ky + h ln x px = c 22 Všimněme si ještě jedné věci: necht například y = yt je takovéto periodické řešení druhé rovnice, necht T > je čas periody. Potom máme dy y = px h dt 23 Integrujme 23 podél času periody. Na levé straně je ovšem dy/y = d ln y, čehož integrál dává ln yt ln y =. Na pravé straně dostaneme p T xt dt T h Vidíme, že průměrná hodnota populace xt v čase periody, neboli 1 T xt dt, je rovna h/p, tedy stacionární hodnotě x. Analogicky bychom dostali, že průměrná hodnota yt je rovna y. 6 T

Obrázek 7: Řešení zůstávají konstantní podél vrstevnic funkce V x, y = r ln y ky + h ln x px; musí to být tedy uzavřené křivky řešení jsou periodická. Shrňme: systém má sice obecně různá periodická řešení s obecně různými periodami, ale průměrná velikost populace zůstává vzdor kolísání stále stejná, a to přesně taková, jaká je ve stacionárním bodě. Vrat me se však k původnímu D Anconovu problému. Představme si, do systému zasáhneme zvenčí způsobem, který celkově zhorší životní podmínky obou populací. Tedy speciálně růst kořisti r se zmenší, zatímco míra úhonu dravců h se zvětší. Ovšem ze vztahů 16 ihned vidíme, že x poroste, zatímco y klesá. Z předchozí úvahy plyne, že i průměrná velikost populace kořisti bude větší, naproti tomu střední počet dravců se sníží. A pochopitelně naopak: zlepšení životních podmínek v moři tj. například omezení rybolovu prospěje dravcům, zatímco populaci kořisti může paradoxně zmenšit. Lotka-Volterrův model je ve skutečnosti příliš jednoduchý; reálné hodnoty dat popisovat nemůže. Vystihuje vlastně jen základní skutečnost negativní zpětné vazby mezi dravcem a kořistí. Přesto však zachycuje jev, který pozoroval d Ancona a který nazveme Volterrovým principem: V systémech s negativní zpětnou vazbou typu,,dravec-kořist vede zhoršení prostředí k relativnímu poklesu počtu dravců a k relativnímu nárůstu počtu kořisti. 4. Holling-Tannerův model Již jsme říkali, že Lotka-Volterrův model je příliš jednoduchý. Problém spočívá v členech zpětné vazby kxtyt a pxtyt v rovnicích 15 1 resp. 15 2, a to v tom, že tyto členy rostou kvadraticky s velikostí populací, což jistě není reálné. Ve druhé půli 2. století se v pracích C.S. Hollinga a J.T. Tannera objevuje výrazně komplikovanější model x t = r 1 xt myt xt 24 y t = s 1 P yt xt A + xt yt 25 7

Obrázek 8: Dynamika Holling-Tannerova modelu. Šipky naznačují směr pohybu řešení, šedé křivky opět vyznačují podmínky stacionarity. Rovnice jsou však komplikované jenom na první pohled ve skutečnosti se jedná opět o variace předchozích základních modelů. První člen na pravé straně 24 není nic jiného než starý známý logistický Verhulstův model růstu. Druhý člen popisuje požírání kořisti dravcem, na rozdíl od Lotka-Volterrova modelu se zde dělí veličinou A + xt, která modeluje,,nasycení dravce. Pro naše úvahy o Volterrově principu je však klíčová druhá rovnice 25, kterou můžeme přepsat jako y t = s 1 yt, kde L = xt L P Vidíme, že populace dravce y = yt se řídí vlastně logistickým modelem s přirozenou rychlostí růstu s a kapacitou prostředí L = xt/p. onstantu P zde interpretujeme jako množství kořisti, která je nutná k uživení jednoho dravce, tedy celá populace xt uživí právě xt/p dravců a již víme, že rovnice bude mít tendenci stabilizovat yt právě k této hodnotě. Podrobná analýza Holling-Tannerova modelu je obtížná. Nám však postačí všimnout si podmínek stacionarity a jejich závislosti na parametrech modelu. Rovnice x t = a y t = dávají α : β : y = r m y = x P x 1 A + x Geometricky se jedná o parabolu obrácenou dolů a přímku se směrnicí 1/P, viz obrázek. Platí zde Volterrův princip? Představme si, že dojde k celkovému zhoršení životního prostředí. To jistě znamená, že veličina P poroste - dravci budou potřebovat více kořisti, aby se uživili - at už proto, že kořist bude méně výživná, nebo proto, že dravcům se bude hůře lovit. Tedy 1/P poklesne, neboli podíl y/x se sníží, přesně jak očekáváme! 26 27 5. Volterrův princip závěrečná úvaha Předložili jsme dva modely, jeden velmi jednoduchý Lotka-Volterrův, druhý podstatně složitější a realističtějsí Holling-Tannerův. Pro oba modely Volterrův princip platí: zhoršení celkového prostředí vede k relativními snížení počtu dravců a relativnímu zvýšení počtu kořisti. Mohli bychom analyzovat rozličné další modely a zjišt ovat, zda Volterrův princip platí či ne. Pokusme se ale nyní o něco jiného: o jakýsi obecnější či abstraktnější pohled, který se pokusí postihnout společný rys obou modelů, stojící za Volterrovým principem. 8

Připomeňme, že α, β značí podmínky stacionarity pro xt, yt, tedy množiny bodů zde křivky, pro něž nastává x t = resp. y t =. Tyto podmínky stacionarity se zhoršením prostředí posouvají do α, β. Stacionární bod S se posouvá do S. Co mají oba obrázky společného? řivka β je strmější a zhoršením prostředí se odklání pryč od osy y. Naopak křivka α je spíše vodorovná a při zhoršení prostředí se posouvá dolů. Stacionární bod coby průsečík křivek α, β se tedy posouvá vpravo dolů, což odpovídá poklesu podílu y/x. Obecné pochopení Volterrova principu by znamenalo přesnější pochopení, proč platí fakta naznačená v předchozím odstavci, tj. například relativně větší strmost křivky β či naopak plochost křivky α, a proč se tyto křivky při zhoršení prostředí posouvají naznačeným způsobem. To je jistě možné matematicky přesněji vyjádřit, přesahuje to však rámec našeho textu. Určitě by se však jednalo o zajímavé téma např. pro bakalářskou práci v oboru matematická analýza! 9 verze 7. ledna 218