Dynamika populací s oddělenými generacemi

Transkript

1 Dynamia populací s oddělenými generacemi Tento text chce představit nejjednodušší disrétní deterministicé dynamicé modely populací. Deterministicé nebudeme uvažovat náhodné vlivy na populace působící nebo náhodné projevy populací, dynamicé zaměříme se na vývoj populace v čase, disrétní čas nebudeme považovat za plynoucí spojitě ale v rocích, modely přestože je podle Galileova výrou matematia jazyem, terým Bůh napsal nihu přírody, v oblasti živé přírody(zatím?) neumíme odhalit matematicy formulované záony, ale pouze jejich projevy pomocí matematiy popisujeme. 1 Malthusův model růstu populace Označme: x... veliostpopulacev-témčasovémobdobí, d... úmrtnost, tj. podíl uhynulých jedinců mezi všemi jedinci populace, b... porodnost, tj. podíl nově narozených jedinců mezi všemi jedinci populace. Veliost populace může být vyjádřena počtem jedinců, populační hustotou, tj. počtem jedinců vztaženým na jednotu plochy, celovou biomasou a podobně. Označení porodnosti symbolem b je motivovánoanglicýmtermínem birthrate,úmrtnostisymbolem dtermínem deathrate.oba oeficienty d, bjsounezápornéaoeficient djenavícmenšínež1(nemůžeuhynoutvícejedincůnež oli jich v populaci je). Veliost populace v následujícím, tj. + 1-ním období můžeme spočítat následujícím způsobem: x +1 = x + množstvínověnarozených množstvíuhynulých = Přioznačení r=1+b ddostanemerovnici = x + bx dx =(1+b d)x. x +1 = rx. (1) To je reurentní vztah, terý definuje geometricou posloupnost s vocientem r. Platí tedy x = x 0 r, de x 0 jepočátečníveliostpopulace.kvocient rsenazývárůstovýoeficient.protože d <1, platí r=1+b d >1+b 1=b 0, taže růstový oeficient je ladný. Víme, že za této podmíny geometricá posloupnost neomezeně rostepoud r >1,jestacionárnípoud r=1alesánulepoud0 < r <1.Dostávámetedy závěr: b > d,paveliostpopulaceroste, poud b=d,paseveliostpopulacevčasenemění, b < d,papopulacevymírá. Geometricý růst populace byl u reálných populací(baterie na Petriho misce, obyvatelstvo USA v 18. století,...) sutečně pozorován. Malthusův model(1) tedy realisticy popisuje vývoj populací, přinejmenším těch malých. Žádný sutečný růst ale nemůže být neomezený. To znamená, že v případě velých populací není model(1) adevátní. Je potřeba vytvořit model, terý zachovává dobrévlastnosti Malthusovamodelu(popisrůstunebovymíránímalýchpopulací)anemájeho vlastnostišpatné (možnýneomezenýrůst). 1

2 2 Modely růstu populace v omezeném prostředí(logisticé modely) Rovnici(1) můžeme přepsat na tvar x +1 x = r. Tím dostáváme nové vyjádření růstového oeficientu je to poměr veliostí populace ve dvou po sobě následujících obdobích nebo taé relativní přírůste(úbyte) populace za jedno období. Každá populace se vyvíjí v nějaém prostředí a zpětně toto prostředí ovlivňuje. Růstový oeficient by tedy měl záviset na prostředí, teré zase závisí na veliosti populace. Stručně řečeno, růstový oeficient je funcí veliosti populace, x +1 x = f(x ). V případě Malthusova modelu se jedná o onstantní funci. V realističtějších modelech by tato funce, terou opět nazveme růstový oeficient, měla být lesající čím větší je populace, tím více znečišťuje prostředí produty svého metabolismu a tím se zvětšuje úmrtnost; navíc, čím je populace větší, tím více spotřebuje zdrojů z prostředí, musí více energie vynaládat na shánění potravy a méně jí zbude na rozmnožování, tedy porodnost lesá. Tento jev poles růstového oeficientu se zvětšováním populace se nazývá vnitrodruhová onurence. Růstový oeficient by taé měl být pro malé populace větší než 1. V čistém prostředí nepošozeném vlastní přítomností a se zdroji nevyčerpávanými musí být populace schopna se rozmnožovat. Pro velé populace by naopa měl být menší než 1. V prostředí zdevastovaném vlastní přítomností populacevymírá.ztěchtojednoduchýchúvah(spolus technicýmpředpoladem,žefunce f jespojitá)jižplyne,žeexistujenějaá optimální veliostpopulace,pronižjerůstovýoeficient roven 1. V taovém případě se veliost populace v čase nemění, je v dynamicé rovnováze s prostředím. Veliost populace, terá je dynamicy stálá, se nazývá(nosná) apacita nebo úživnost prostředí, označuje se K. Sutečnost, že malé populace se vyvíjejí podle Malthusova modelu (1)vyjádřímeta,že f(0)=r.vtomtopřípaděseparametr rnazývávnitřníoeficientrůstu. Vyjadřuje maximální fyziologicy možný relativní přírůste veliosti populace za jedno období. Požadavyladenénafunci fstručnězapíšeme:spojitáfunce f:[0, ) Rjelesajícía platí f(0)=r>1, f(k)=1pronějaé K >0.Nejjednoduššífuncí,terátytopředpolady splňuje, je funce lineární, f(x )=r r 1 K x. Při této volbě růstového oeficientu dostaneme model vývoje populace ve tvaru ( x +1 = x r r 1 ) K x. (2) Poudpočátečníveliost x 0 populacejemenšínežapacitaprostředí K,můžeseveliostpopulace vyvíjet různými způsoby. Vývoj onrétní populace závisí na veliosti vnitřního oeficientu růstu: 1 <r<2... veliostpopulacemonotonněrostehodnotě K, 2 <r<3... veliostpopulacesehodnotě Kpřibližujestlumenýmioscilacemi, 3 <r< veliostpopulaceolísáolemhodnoty Kpravidelně r> veliost populace může olísat olem hodnoty K nepravidelně, chaoticy. Přílady jsou uvedeny na následujících obrázcích 1 až 4. Všechny tyto teoreticy možné způsoby chování populace se v přírodě sutečně vysytují. Organismy s malým oeficientem růstu(napřílad velcí savci) bývají nazýváni K-stratégové. Vyznačují se tím, že plně využívají apacitu prostředí, ale špatně se vyrovnávají s jeho změnami. Organismy s velým vnitřním oeficientem růstu(napřílad drobní hlodavci) se nazývají r-stratégové. Ti sice nevyužívají bezezbytu apacitu prostředí, ale velou reproduční ativitou se brání vyhynutí při jeho změnách. 2

3 x x Obr.1. r=1.5 Obr.2. r=2.8 x x Obr.3. r=3.5 Obr.4. r=4 Model(2) je tedy realističtější než model Malthusův(1). Jeden závažný nežádoucí rys ale má. Poud je počáteční veliost populace příliš velá, onrétně větší než Kr/(r 1), bude její veliost v následujícím období podle modelu záporná. To samozřejmě není fyzicy možné. Tento jev je způsoben tím, že funce f je pro velé hodnoty nezávisle proměnné záporná. Model tedy dále přiblížíme realitě přidáním dalšího požadavu na funci f: funce má být na celémsvémdefiničnímoboruladná, f(x) >0pro x 0.Funcí,terásplňujevšechnyuvedené požadavy je napřílad lomená funce(nepřímá úměrnost) S jejím použitím dostaneme model f(x )= x +1 = x K+(r 1)x. K+(r 1)x. (3) Poudjepočátečníveliost x 0 populacemenšínežapacitaprostředí K,populacemonotonně narostedoveliosti K;poudje x 0 menšínež K,populacemonotonněnaveliost K lesne. Model(3) se tedy hodí pouze pro popis vývoje populací K-stratégů. Odstranili jsme nedostate modelu(2)(možnost záporné veliosti populace), ale ztratili jsme jeho přednost(flexibilitu pro modelování různých typů populací). Jiná funce splňující všechny požadavy ladené na růstový oeficient je funce exponenciální s jejímž použitím dostaneme model f(x )=r 1 x /K, x +1 = x r 1 x /K. (4) Podle tohoto modelu se populace může chovat všemi způsoby uvedenými u modelu(2) a nemůže dojít záporným veliostem populace. Cenou za toto přiblížení modelu realitě je větší výpočetní náročnost. Všechny uvažované závislosti růstového oeficientu na veliosti populace jsou znázorněny na obr. 5. 3

4 x +1 x r 1 r r r 1 K x K+(r 1)x r 1 x /K K x Obr. 5. Závislosti růstového oeficientu na veliosti populace 3 Modely vývoje interagujících populací (Lotovy-Volterrovy modely) Model(4) lze vzít za zálad při dalším modelování populací. Nejdříve ho přepíšeme na tvar {( x +1 = x exp 1 x ) } lnr, K nebopřioznačení α=lnr, β=(ln r)/k, x +1 = x e α βx. Parametr α charaterizuje samotnou populaci(vnitřní oeficient růstu), parametr β charaterizuje vztah populace a prostředí. Současně parametr β vyjadřuje, ja se zmenší růstový oeficient, dyž se zvětší veliost populace. Z tohoto pozorování lze vyjít při vytváření modelů populací, teré se vzájemněovlivňují.označíme y veliostdruhépopulacev-témčasovémobdobíavývojveliostí dvou populací můžeme modelovat následujícími rovnicemi: x +1 = x e α1 β1x γ 1y, (5) y +1 = y e α2 β2y γ 2x. (6) Parametry α 1, α 2 lzenazvatvnitřníparametryrůstu,parametry β 1, β 2 lzenazvatparametry vnitrodruhovéonurenceaparametry γ 1, γ 2 lzenazvatparametrymezidruhovéinterace.podle jejichznaménalasifiujemetypinterace(připostupu odmodelurealitě )neboznaména parametrů γ 1, γ 2 volímepodletypuinterace(připostupu odrealitymodelu ): γ 1 >0, γ 2 >0 druhápopulaceomezujerůstprvníaprvnípopulaceomezujerůstdruhé. Tento vztah populací se nazývá onurence nebo ompetice. γ 1 <0, γ 2 <0 druhápopulacestimulujerůstprvníaprvnípopulacestimulujerůstdruhé. Tento vztah se nazývá mutualismus nebo symbióza. γ 1 >0, γ 2 <0 druhápopulaceomezujerůstprvníaprvnípopulacestimulujerůstdruhé. Tento vztah se nazývá predace nebo parazitismus; první populace je ořistí, hostitelem, rostlinou a podobně, druhá je dravcem, parazitem, býložravcem a podobně. γ 1 =0, γ 2 >0 druhápopulaceneovlivňujeprvní,alejejíomezována,tzv.amenzalismus. γ 1 =0, γ 2 <0 druhápopulaceneovlivňujeprvníamázníužite,tzv.omenzalismus. γ 1 =0, γ 2 =0 populacesevzájemněneovlivňují.tentovztahsenazýváneutralismus. Parametry α 1, α 2 nemusíbýtladné,izolovanápopulacebezpřítomnostidruhénemusípřežívat.tojepřípadvztahudravec-ořist populacedravcebezořistivymírá,oeficient α 2 je záporný; může to být i případ mutualismu nebo omenzalismu bez přítomnosti mutualisty nebo omenzála nemusí být populace schopna přežít(pa mluvíme o obligatorním mutualismu). Podobněaniparametry β 1, β 2 nemusíbýtladné,populacenemusívnitrodruhovouonurenci projevovat, nebo doonce může proazovat vnitrodruhovou ooperaci. 4

5 Dvě onurující si populace mohou dlouhodobě oexistovat, jejich veliosti se ustálí na nějaé hodnotě, terá je pro aždou z populací menší než nosná apacita prostředí pro samotnou populaci bezpřítomnostidruhé(příladtaovéhospolečenstvajenaobr.6,parametry: α 1 = α 2 =0.5, β 1 = β 2 =1, γ 1 = γ 2 =0.1),neboolemtaovýchhodnotoscilují.Jinámožnostvývojeonurujících si populací je vymření jedné populace a ustálení veliosti druhé populace na hodnotě apacityprostředí(příladjenaobr.7,parametry: α 1 = α 2 =0.5, β 1 = β 2 =1, γ 1 =0.1, γ 2 =1.1)nebooscilaceolemní.Vtaovémpřípaděmluvímeoompetičnímvyloučení.Přitom buď jedna populace vždy vyloučí druhou bez ohledu na počáteční veliosti populací(jedna populace je dominantní), nebo o tom, terá z populací přežije, rozhodují počáteční veliosti populací. x, y x, y Obr. 6. Koexistence Obr. 7. Kompetiční vyloučení Mutualisticé populace mohou oexistovat a jejich veliosti se buď ustálí na hodnotách, teré jsou větší než apacita prostředí pro aždou z nich, nebo olem taových hodnot oscilují. Je-li vša mutualismus příliš silný a užite jedné populace pro druhou je veliý, může dojít tomu, že veliosti obou populací budou neomezeně exponenciálně růst(to by v přírodě znamenalo zhroucení prostředí,vněmžpopulacežijí);vtaovémpřípaděmluvímeo orgiíchvzájemnédobročinnosti (orgyofmutualbenefaction;příladjenaobr.8,parametry α 1 = α 2 =0.05, β 1 = β 2 =1, γ 1 = γ 2 = 1). Populace ve vztahu predace oexistují. Typicým chováním společenstva dravec-ořist je olísání veliostí populací olem nějaé hodnoty, přičemž maximum veliosti ořisti předchází veliost populace dravce. Přílad je na obr. 9, olečy je znázorněna populace ořisti, trojúhelníčy populacedravce;použitéparametrybyly α 1 =0.5, α 2 = 0.5, β 1 =0.1, β 2 =0, γ 1 =0.5, γ 2 = 0.5. x, y x, y Obr.8. Orgiedobrodiní Obr.9.Dravec-ořist 5