Gntika v šlchtění zvířat TGU 006 9 Odhad PH BLUP M část 8. (rough draft vrsion V animal modlu (M s hodnotí každé zvíř samostatně a současně v závislosti na užitkovosti příbuzných jdinců hodnocné populac. Vškré příbuznské vztahy (pokud jsou známé jsou zahrnuty do aditivně gntické matic příbuznosti. V M j pro každé zvíř sstavna zvlášť rovnic a to j vlký problém mnoho rovnic. BLUP - M s provádí pomocí distribuční funkc f(t/y T hldané vličiny (vktor y naměřné užitkovosti (vktor Parciální drivací distribuční funkc (první drivac = 0 směrnic tčny j nulová xtrém hldám průběh a xtrém funkc pomocí soustavy normálních rovnic (maticová soustava Mixd Modl Equation (MME SMÍŠENÉ MODELY: (W R - W + H - T = W R - y W matic plánu xprimntu, incidnční, dsignová (odhad PH rozpisuj s na matic a Z! R kovarianční matic rziduí (chyb v datch H kovarianční matic mzi hldanými vličinami T hldaná vličina Dál s řší modlová rovnic (maticový zápis: - smíšný linární modl y ijk = b i + u j + ijk užitkovost = součt faktorů, ktré ji ovlivňují y = b + Zu + ditivní plmnné hodnoty jsou náhodnými fkty s známou variančně -kovarianční maticí. U vktorů u a s přdpokládá, ž mají normální rozdělní a tdy odhadovaná střdní hodnota j E(u = E( = 0. Vktor pozorování y má multivariátní normální rozdělní s průměrm b (E(y = b a variancí V (variančně kovarianční matic vktoru pozorování vypočítanou jako: V = V(Zu + = ZGZ` + R! kd G j variančně kovarianční matic vktoru náhodných fktů u V(u a R j variančně kovarianční matic rziduálních chyb V(. Njsou-li otcové příbuzní pak j G = I σ O, kd I j jdnotková matic a σ O j ¼ aditivní gntické varianc (protož každý otc dá ½ svých gnů dcrám a po umocnění pro získání varianc získám ¼ aditivní gntické varianc. P i fkt plmn i (pvný fkt, u j fkt otc j na produkci jho dcr (náhodný fkt 76
Gntika v šlchtění zvířat TGU 006 Jsou-li otcové příbuzní pak G = σ O, kd j matic příbuznosti mzi otci s jdničkami na diagonál a mimo diagonální prvky zobrazují podíl gnů, ktré dva jdinci mají od spolčného přdka. Obě matic jsou symtrické (G =G` a =`. Njlpší linární nvychýlná přdpověď (BLUP vktoru u j: = GZ R ( y - bˆ! kd bˆ j odhadc pvných fktů získaných mtodou zobcněných njmnších čtvrců (GLS viz níž. Rovnic y = b + Zu + s rozpisuj do soustavy normálních rovnic smíšného modlu (MME R R Z bˆ R y - R Z. R Z + H = R y Matic T S M.T = S T = M -.S 3 y vktor naměřných užitkovostí (n (n x incidnční matic udávající plán pokusu pvných fktů (n x p Z incidnční matic udávající plán pokusu náhodných fktů Z (n x q b vktor odhadů pvných fktů (odhad úrovní p (p x u vktor odhadů náhodných fktů; u ~ PH (odhad úrovní q (q x vktor nkontrolovatlných náhodných rziduálních fktů (vktor rziduálních odchylk, u ktrých s přdpokládá, ž jsou nzávislé na náhodných gntických fktch (n x - H kovarianční matic invrzní Stjně jako v modlu s pvnými fkty s obcně přdpokládá, ž rzidua jsou nkorlována a mají stjnou, konstantní varianci. Pak R = I, kd j rziduální varianc - a R = I / σ. Takž soustava normálních rovnic můž být zjdnodušna vynásobním obou stran rziduální variancí (maticí R a získám rovnic: σ Z bˆ y Z Z + G - σ. = y Pokud přdpovídám plmnnou hodnotu pomocí M (jsou známy příbuznské vztahy mzi jdinci nabývají rovnic tvar: Z Z Z + - K bˆ y. = y ` diagonální matic s řádky a sloupci rovno počtu úrovní pvného fktu (např. počtu plmn, diagonální prvky jsou počty záznamů v korspondující úrovni fktu (konkrétního plmn, mimodiagonální prvky jsou rovny nul σ T chcm určit! 3 M matic koficintů; T vktor řšní 77
Gntika v šlchtění zvířat TGU 006 Z`Z diagonální matic, kd každý diagonální prvk j rovn počtu záznamů (počtu dcr každé úrovně náhodného fktu (otc `Z matic s počtm řádků rovno počtu úrovní pvných fktů (počt plmn a počtm sloupců rovno počtu úrovní náhodných fktů (počt otců; každý prvk bud číslo záznamů v odpovídající kombinaci pvného x náhodného fktu (plmno x otc Z` matic j transponovaná matic `Z `y vktor jhož délka bud rovna počtu úrovní pvného fktu (počtu plmn a každý prvk j součt hodnot v odpovídající úrovni fktu (plmn Z`y vktor jhož délka bud rovna počtu úrovní náhodného fktu (počtu otců a každý prvk j součt hodnot v odpovídající úrovni fktu (užitkovost všch dcr po každém otci aditivně gntická matic příbuznosti, jjíž prvky a ii jsou rovny ( + Fz (Fz koficint inrídingu a prvky a ij jsou rovny koficintům příbuznosti Rij mzi jdinci i a j. koficint inbrídingu: F = a ( Z ii n + n + =.( + F koficint příbuznosti: R = a = a ( Y ij ji n + n = ( + F n - počt gnrací mzi rodičm a jdincm Z a spolčným přdkm n - počt gnrací mzi rodičm Y a jdincm Z a spolčným přdkm F - koficint inbrídingu přdka (spolčného přdka Σ - sumac příbuznosti pro víc úsků jdinců a Y k spolčným přdkům σ σ K = = (někdy označováno jako λ nbo α σ σ u h h = = 4 h h např. při sldování vlastní užitkovosti např. při sldování užitkovostí dcr (polosstr po býcích Řšní rovnic smíšného modlu můž být obtížné získat, protož řšní rovnic j prováděno invrtováním matic, což j pro běžné výpočty u vlkých populací HZ méně vhodné: T = M -.S. Přsné řšní vyžaduj invrzi matic koficintů (M, ktrá j zpravidla mnší nž matic V. Počt řádků a sloupců matic V j rovna clkovému počtu pozorování, zatímco v matici M jsou rovny počtu úrovní fktů zahrnutých do modlu, což j obcně mnohm méně. J-li zahrnuto do modlové rovnic víc faktorů, můž být získáno přibližné řšní itrativními postupy (itracmi řšní jdnotlivých rovnic izolovaně, a jjich řšní j využito v dalších rovnicích s cílm stabilizac řšní, kdy s již nmění od jdnoho itračního kola k druhému. Existuj mnoho itračních mtod aplikovatlné na rovnic smíšného modlu. Njpoužívanější mtodou jsou itrac Gauss-Sidl, protož j rlativně rychlá a spolhlivě konvrguj a poskytuj řšní rovnic. nimal modl vyžaduj několik stovk kol itrací, nž s získá přibližná konvrgnc. 78
Gntika v šlchtění zvířat TGU 006 Př. BLUP M Bst Linar Unbiasd Prdiction nimal Modl yijk = μ + SROi + gj + ijk y ijk [~ y] naměřná užitkovost μ [~ ] populační průměr SRO i [~ b] stádo x rok x období (působní chovatl na zvířata, na jjich užitkovost g j [~ u] fkt jdinc (gntický tn chcm určit - PH! ijk [~ ] rziduum BLUP M (animal modl RM (rdukovaný M (gamtický modl M nimal Modl individuální modl pro nbo víc vlastností - vylpšný BLUP - nbrm v úvahu jn naměřnou užitkovost jdinc, al i všchny příbuznské vztahy (např. odhad mléčné užitkovosti býka na základě užitkovosti dcr Porovnání zobcněného linárního modlu GLM (gnral linar modl, ktrý obsahuj jn pvné fkty, s smíšným modlm MM (mixd modl: GLM MM y ij = μ + b i + ij y = b + * y ijk = μ + b i + u j + ijk y = b + Zu + * (0, V u (0, G (0, R y (b, V y (b, V = (b, ZGZ` + R (a, b znamná, ž náhodná proměnná má průměr a a varianci b v smíšném modlu j vktor rziduálních fktů rozděln do dvou komponnt * =Zu + V smíšném modlu pozorujm y, a Z, zatímco b, u, R a G jsou obcně nznámé. Takž smíšné modly nám umožňují: odhadovat vktory pvných b a náhodných fktů u odhadovat kovarianční matic G a R (u ktrých s přdpokládá, ž jsou funkcmi několika nznámých komponnt varianc Pro pvné fkty platí BLUE (njlpší linární nvychýlný odhad: E(b b = min. Řšní náhodných fktů j BLUP (njlpší linární nvychýlná přdpověď E(u u = min, protož náhodné fkty njsou paramtry a jjich řšní s nazývají prdiktory prdictors a naopak u pvných fktů hovořím o odhadcích stimators. 4 4 Odhadujm pvné fkty a přdpovídám náhodné fkty!! 79
Gntika v šlchtění zvířat TGU 006 BLUE a BLUP jsou njlpší, protož minimalizují výběrovou varianci; linární v tom smyslu, ž jsou linárními funkcmi pozorovaných fnotypů y; nvychýlné v smyslu, ž E[BLUE(b] = b a E[BLUP(u] = u. Pro smíšný modl y = b + Zu + platí: BLUE pro pvné fkty b: bˆ = ( V V y kd V = ZGZ` + R Jdná s odhadc zobcněných njmnších čtvrců (GLS BLUP pro náhodné fkty u: = GZ V ( y b ˆ (Hndrson, 963 Praktická aplikac obou rovnic vyžaduj známé komponnty varianc. Přd analýzami BLUP j nutné odhadnout komponnty varianc pomocí NOV nbo REML. - histori (výpočty ovlivňuj úrovň výpočtní tchniky - Bays (763 BLUP (myšlnka již 00 lt stará - Hndrson (949 M - nlinární postupy Matriály určné pro studnty spcializac Gntika a šlchtění hospodářských zvířat pro přdmět Gntika v šlchtění zvířat (ltní smstr 006. Dr. Ing. Tomáš Urban ÚMFGZ pracoviště gntiky MZLU v Brně http://www.af.mndlu.cz/gntika/ urban@mndlu.cz břzn 06 Urban 006 80