Karolína Lhotková Evoluční stabilita a její aplikace v biologii

Univerzita Karlova v Praze Matematicko-fyzikální fakulta BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Karolína Lhotková Evoluční stabilita a její aplikace v biologii Katedra matematické analýzy Vedoucí bakalářské práce: Prof. RNDr. Vlastimil Křivan, CSc. Biologické centrum Akademie věd České Republiky, v. v. i., České Budějovice Studijní program: Matematika Studijní obor: Obecná matematika 009

Děkuji Prof. RNDr. Vlastimilu Křivanovi, CSc. za téma, vedení práce, připomínky k textu a čas, který mi věnoval. Také bych chtěla poděkovat mému otci, Ing. Ladislavu Lhotkovi, CSc., za korekturu a cenné názory. Prohlašuji, že jsem svou bakalářskou práci napsala samostatně a výhradně s použitím citovaných pramenů. Souhlasím se zapůjčováním práce a jejím zveřejňováním. V Praze dne 4. 5. 009 Karolína Lhotková

Obsah 1 Evoluční stabilita pro maticové hry 6 1.1 Zavedení pojmů a předpokladů................... 6 1. Evoluční stabilita........................... 10 Replikátorová dynamika 16.1 Předpoklady pro tuto kapitolu.................... 16. Replikátorová rovnice......................... 17.3 Vztah mezi ekvilibriem systému replikátorových rovnic, Nashovým ekvilibriem a ESS........................... 18.4 Význam ESS............................. 3 3 Analýza hry jestřáb, hrdlička a podvodník 4 3

Název práce: Evoluční stabilita a její aplikace v biologii Autor: Karolína Lhotková Katedra: Katedra matematické analýzy Vedoucí bakalářské práce: Prof. RNDr. Vlastimil Křivan, CSc. Biologické centrum Akademie věd České Republiky, v. v. i., České Budějovice e-mail vedoucího: vlastimil.krivan@gmail.com Abstrakt: Na evoluční stabilitu lze nahlížet různými způsoby. V této práci se nejprve zabývám monomorfní populací, ve které má jedinec na výběr z n strategií, z nichž každou v konfliktech volí s jistou pravděpodobností. Cílem je najít takové rozložení těchto pravděpodobností, které bude pro populaci z evolučního hlediska nejvýhodnější, tj. pokud se jím budou řídit všichni jedinci, populace odolá invazi malého počtu mutantů s jinou stategií. Za tímto účelem zavádím pojmy Nashovo ekvilibrium a evolučně stabilní strategie. V kapitole se zabývám polymorfní populací, tj. populací, ve které se vyskytují jedinci různého druhu. Každý má geneticky danou strategii a nemá možnost volby. V tomto případě se evolučně stabilním stavem rozumí nějaký stav populace daný poměry jednotlivých druhů, ve kterém se populace ustálí. Takový stav hledám opět pomocí evoluční teorie her, a navíc zavádím systém obyčejných diferenciálních rovnic popisující změnu poměrů jednotlivých fenotypů v populaci v závislosti na čase. Stabilní stav lze tedy chápat také jako ekvilibrium tohoto systému. V kapitole.3 porovnávám výsledky dosažené těmito dvěma metodami. V celé práci ilustruji pojmy a tvrzení vět na příkladu jednoduché hry jestřáb a hrdlička (anglicky Hawk and Dove ). Na závěr provádím podrobnější analýzu hry jestřáb, hrdlička a podvodník. Klíčová slova: Nashovo ekvilibrium, evolučně stabilní strategie, replikátorová dynamika, jestřáb a hrdlička 4

Title: Evolutionary stability and applications in biology Author: Karolína Lhotková Department: Department of Mathematical Analysis Supervisor: Prof. RNDr. Vlastimil Křivan, CSc. Biology Centre of the Academy of Sciences of the Czech Republic, v. v. i., České Budějovice Supervisor s e-mail address: vlastimil.krivan@gmail.com Abstract: Evolutionary stability can be understood in several ways. In this thesis I assume a monomorfic population at first, in which an individual can choose a different strategy for each conflict and chooses each with a certain probability. The goal is to find the most evolutionarily advantageous distribution of these probabilities, i.e. if all individuals adopt the strategy determined by these probabilies, no mutant can invade the population. With this purpose I introduce the Nash equilibrium and the evolutionarily stable strategy. In Chapter I consider a polymorfic population, i.e. a population with several phenotypes each with a geneticly determined strategy. In this case the term evolutionarily stable state means such a state determined by ratios of different types of individuals, in which the population stabilize. I search for the evolutionarily stable state using methods of evolutionarily game theory and introduce a evolutionary (replicator) dynamics, which allows to search for equilibria and compare them with evolutionarily stable strategies. This comparison can be found in section.3. Throughout the paper I use a simple population game Hawk and Dove to illustrate the terms and theorems. Finally, I analyse a population game Hawk, Dove and Cheater. Keywords: Nash equilibrium, evolutionarily stable strategy, replicator dynamics, Hawk and Dove 5

Kapitola 1 Evoluční stabilita pro maticové hry 1.1 Zavedení pojmů a předpokladů Definice 1 Množinu n = {p R n ; n i=1 p i = 1, p i 0 i {1,..., n}} nazveme n-dimenzionálním simplexem (viz Obrázek 1.1). Obrázek 1.1: Simplex 3 Poznámka. Vektory v R n budeme chápat jako sloupcové. 6

Definice Strategie e i n, pro které platí e 1 = (1, 0,..., 0) T, e = (0, 1, 0,..., 0) T,. e n = (0,..., 0, 1) T, nazveme ryzími strategiemi. Definujeme S := {e 1,..., e n } množinu všech ryzích strategií uplatnitelých v daném konfliktu (uvažujeme pouze hry s konečně mnoha strategiemi). Definice 3 Prvky n se nazývají smíšené strategie. Je-li p n, p := (p 1, p,..., p n ) T, je p i je pravděpodobnost, že se hráč bude řídit ryzí strategií e i S. Definice 4 Nosič smíšené strategie p n definujeme jako množinu Poznámky. supp(p) = { i ; p i > 0}. Nosič ryzí strategie je jednoprvková množina supp(e i ) = {i}. Libovolnou smíšenou strategii můžeme chápat jako lineární kombinaci ryzích strategií: p = i supp(p) p i e i, e i S, p n, p = (p 1,..., p n ) T. U lidí je strategie dána racionálním uvažováním a snahou o získání co největšího výdělku (at už abstraktního, či hmotného), u zvířat předpokládáme, že informace o strategii, kterou bude jedinec hrát, se předává v genetickém kódu 1. 1 Je zajímavé, i když lehce pochopitelné, že čím méně dokáže jedinec samostatně uvažovat, tím lépe odpovídá reálná situace výsledkům teorie her. Nejsložitější je v tomto ohledu člověk, protože se často rozhoduje nejen podle parametrů dané hry, ale podle rozličných vedlejších zájmů, emocionálních pohnutek a podobně. Tato skutečnost osvětluje, proč nachází teorie her výrazné uplatnění právě v biologii a ekologii. 7

Definice 5 Výplatní funkcí ve hře dvou hráčů rozumíme funkci V : n n R, která dané dvojici strategií s 1 n prvního hráče a s n druhého hráče přiřazuje hodnotu V (s 1, s ), která odpovídá zisku prvního hráče ze souboje. Poznámka. V je bilineární forma na n n. Definice 6 Hrou dvou hráčů v normálním (maticovém) tvaru se dvěma ryzími strategiemi rozumíme hru, kterou lze popsat následující tzv. výplatní dvojmaticí (kde V 1, V jsou výplatní funkce prvního, resp. druhého hráče a e 1, e S jsou ryzí strategie): hráč e 1 e hráč 1 e ( 1 (V1 (e 1, e 1 ), V (e 1, e 1 )) (V 1 (e 1, e ), V (e, e 1 )) ) e (V 1 (e, e 1 ), V (e 1, e )) (V 1 (e, e ), V (e, e )) Analogicky definujeme hru dvou hráčů s konečným počtem ryzích strategií. Poznámka. Hra v normálním tvaru může být také hra se smíšenými strategiemi. Necht p = (η, 1 η) je smíšená strategie prvního hráče a q = (ξ, 1 ξ) druhého hráče. Pak řádkům výplatní dvojmatice přiřadíme pravděpodobnosti η a 1 η a sloupcům ξ a 1 ξ, a navíc snadno vypočteme hodnotu V (p, q): V (p, q) = ηξv (e 1, e 1 )+η(1 ξ)v (e 1, e )+(1 η)ξv (e, e 1 )+(1 η)(1 ξ)v (e, e ). Nadále se budu zabývat pouze hrami v normálním tvaru. Navíc budu předpokládat, že hry jsou symetrické a v každém souboji se proti sobě utkávají dva hráči. Jsou to tedy souboje dvou jedinců, jejichž počáteční situace jsou stejné. Přesněji řečeno si v těchto hrách oba hráči vybírají ze stejné množiny strategií, přičemž výběr není ovlivněn znalostí nějaké další skutečnosti, jako například že jeden z hráčů je vlastník území, o které se bojuje, je větší, na rozdíl od soupeře umí létat apod. Zisk z vyhraného souboje je taktéž pro oba stejný. V této kapitole navíc předpokládám, že se v populaci vyskytuje pouze jeden druh jedinců (populace je tzv. monomorfní), jinými slovy že se všichni jedinci řídí stejnou smíšenou strategií. Cílem je najít strategii, která se bude jevit jako nejúspěšnější, tj. bude stabilní vůči invazím malé monomorfní skupiny mutantů (jedinců s jinou strategií). 8

Poznámka. Díky předpokladu symetričnosti hry bude pro každé i, j {1,..., n} platit V 1 (e i, e j ) = V (e j, e i ), což umožňuje zapisovat výplatní matici pouze pro prvního hráče (pro druhého ji získáme transpozicí). Dvojmatici z definice hry v normálním tvaru zjednodušíme na následující matici, kterou označíme A. hráč e 1 e hráč 1 e ( 1 V (e1, e 1 ) V (e 1, e ) ) =: A e V (e, e 1 ) V (e, e ) Výhoda her v normálním tvaru je, že hodnotu výplatní funkce lze získat jednoduše vynásobením matice vektory určujícími smíšené strategie. Jsou-li p, q n a (, ) značí skalární součin v R n, platí V (p, q) = (p, Aq) = p T A q. Příklad. Předchozí pojmy ilustruji na příkladu hry jestřáb a hrdlička (angl. Hawk & Dove ). Strategie jestřáb (J) odpovídá agresivnímu fenotypu, hrdlička (H) je naopak fenotyp s velmi nízkou mírou agresivity. Nejedná se o dva biologické druhy, ale o dvě strategie v rámci jednoho druhu. Označme V > 0 hodnotu výhry, o kterou soupeři bojují. Setká-li se hrdlička s hrdličkou, nedojde k žádnému boji a hrdličky si rozdělí hodnotu V mezi sebe, každá tedy dostane V/. Jestliže soupeřem hrdličky není hrdlička, ale agresivní jestřáb, vyjde hrdlička naprázdno a jestřáb ukořistí celé V. Zajímavější případ nastává při střetu dvou jestřábů. V tomto případě zaručeně dojde k boji, který končí až zraněním jednoho ze soupeřů nebo jinou újmou hodnou konce boje, přičemž pravděpodobnost výhry mají oba stejnou, tj. 1/. Zraněnému soupeři se sníží hodnota zdatnosti o C > 0 a nic nezíská. Střední hodnota zisku jestřába v tomto souboji je tedy V (J, J) = 1 V + 1 ( C) = (V C)/. Fenotyp je, stručně řečeno, soubor všech vlastností a znaků organismu. 9

Výplatní matice pro prvního hráče: hráč e 1 e hráč 1 e ( V C 1 V ) V e 0 1. Evoluční stabilita Definice 7 [] Strategie p n se nazve ekvilibrium hry, jestliže pro každé i supp(p). Poznámka. V (p, p) = V (e i, p) Každá ryzí strategie je zřejmě ekvilibrium. Definice 8 [] Strategie p n se nazývá Nashovo ekvilibrium, jestliže tj. v maticovém zápisu V (p, p) V (q, p) q n, p T A p q T A p q n. Pokud pro všechna q n, q p platí V (p, p) > V (q, p), pak se strategie p nazývá striktní Nashovo ekvilibirum. Poznámka. Nashovo ekvilibrium je nejlepší odpověd na vlastní strategii, tj. v konfliktu s jedincem se stejnou strategií (v našem případě jakýmkoliv jedincem z vlastní populace) nelze zvolit lepší strategii. Tvrzení 1 Necht A je výplatní matice pro symetrickou (maticovou) hru dvou hráčů s n ryzími strategiemi, V (e 1, e 1 ) V (e 1, e )... V (e 1, e n ) V (e, e 1 ) V (e, e )... V (e 1, e n ) A =.... V (e n, e 1 ) V (e n, e )... V (e n, e n )) Potom ryzí strategie e i je Nashovo ekvilibrium, právě když V (e i, e i ) = max{v (e j, e i ), j {1,..., n}}. 10

Důkaz. Strategie e i je podle definice Nashovo ekvilibrium, jestliže pro všechna q = (q 1, q,..., q n ) T n platí nerovnost V (e i, e i ) V (q, e i ). Najdeme-li tedy v i-tém sloupci matice nějaký větší prvek než V (e i, e i ), nemůže být zřejmě ryzí strategie e i Nashovo ekvilibrium. Necht nyní V (e j, e i ) V (e i, e i ) j {1,..., n}, j i. Potom V (q, e i ) = n q j V (e j, e i ) j=1 n q j V (e i, e i ) = V (e i, e i ). j=1 Celkem jsme ověřili, že ryzí strategie e i je Nashovo ekvilibrium, právě když ze všech prvků v i-tém sloupci výplatní matice je největší ten na diagonále. Příklad. Vrat me se nyní ke hře jestřáb a hrdlička. Výplatní matice této hry je ( V C ) V V. 0 Z Tvrzení 1 plyne, že hrdlička není Nashovo ekvilibrium, nebot V/ V. U jestřába záleží na vzájemném vztahu V a C. Je-li V C, je jestřáb Nashovo ekvilibrium, v opačném případě nikoli. Věta 1 [1] Necht p n. Jestliže p je Nashovo ekvilibrium, potom pro všechna i supp(p). V (e i, p) = V (p, p) Důkaz. Necht p n je Nashovo ekvilibrium. Existence e i, i {1,..., n} takového, že V (e i, p) > V (p, p), je přímo ve sporu s předpokladem, že p je Nashovo ekvilibrium. Musí tedy být V (e i, p) V (p, p). Existuje-li i supp(p) takové, že V (e i, p) < V (p, p), 11

pak V (p, p) = n p j V (e j, p) < V (p, p), j=1 což je spor, a jediná zbývající možnost je V (e i, p) = V (p, p) i supp(p). Poznámky. Je-li p n Nashovo ekvilibrium, pak podle Věty 1 pro všechna i supp(p) platí V (e i, p) = V (p, p). Tedy p je ekvilibrium. Je-li p n tzv. vnitřní Nashovo ekvilibrium (tj. supp(p) = {1,..., n}) a s n libovolná, je V (s, p) = n s i V (e i, p) = i=1 n s i V (p, p) = V (p, p). i=1 Pro vnitřní Nashovo ekvilibrium tedy platí V (p, p) = V (s, p), s n. Následující větu dokázal John Nash v roce 1950. Věta [6] Pro každou hru v normálním tvaru (tj. s konečným počtem hráčů a konečným počtem strategií) existuje alespoň jedno Nashovo ekvilibrium. Poznámka. Důkaz této věty je založen na použití Brouwerovy věty o pevném bodě. Pro hry dvou hráčů se dvěma strategiemi lze však existence Nashova ekvilibria dokázat zcela elementárně, viz následující tvrzení. Tvrzení Pro každou symetrickou hru v normálním tvaru se dvěma hráči a dvěma strategiemi existuje alespoň jedno Nashovo ekvilibirum. 1

Důkaz. Uvažujme hru s množinou ryzích strategií {e 1, e } danou následující maticí: ( ) a b. c d Je-li a c (resp. d b), bude podle Tvrzení 1 ryzí strategie e 1 (resp. e ) Nashovo ekvilibrium. V případě, že a < c a zároveň b < d, hledáme Nashovo ekvilibrium mezi smíšenými strategiemi. Necht η (0, 1) je libovolné. Má-li být strategie u := (η, 1 η) T Nashovo ekvilibirum, musí podle Věty 1 platit V (e 1, u) = V (e, u), neboli Odtud dostáváme vztah η a + (1 η) b = η c + (1 η) d. d b η = a c + d b, tedy kandidáta na Nashovo ekvilibrium. Vzhledem k tomu, že u je vnitřní ekvilibirum (tj. V (e 1, u) = V (e, u) = V (u, u)), je také Nashovo ekvilibirum, nebot pro každé q platí V (q, u) = V (u, u). Definice 9 [6] Strategie p n je evolučně stabilní (ESS), jestliže pro každé s n, s p existuje ɛ > 0 tak, že V (p, δs + (1 δ)p) > V (s, δs + (1 δ)p), 0 < δ < ɛ. Nutná a postačující podmínka pro ESS. Necht p n. Z definice je p ESS, právě když pro každé s n platí (1 δ)v (p, s) + δ V (p, p) > δv (s, s) + (1 δ)v (s, p), δ > 0 malé. Po úpravě nerovnost přejde na tvar δ(v (p, s) V (s, s)) + (1 δ)(v (p, p) V (s, p)) > 0. Díky předpokladu, že δ > 0 je libovolně blízké 0, je předchozí nerovnost splněna, právě když pro každé s n, s p platí bud (i) V (p, p) > V (s, p), nebo (ii) je-li V (p, p) = V (s, p), pak V (p, s) > V (s, s). 13

Poznámky. Podle podmínky (i) je každé striktní Nashovo ekvilibirum ESS. Nashovo ekvilibirum (obecně ne striktní) podle Nashovy věty vždy existuje a je ESS, pokud platí podmínka (ii), nazývaná též podmínka stability. První nerovnost znamená, že v boji proti jedinci se strategií p je výhodnější se řídit strategií p než jakoukoli jinou. Podle druhé podmínky musí v případě, že existuje nějaká strategie, která je v boji proti jedinci se strategií p stejně dobrá jako p, být v boji proti s výhodnější používat strategii p než s. Pokud existuje nějaká lepší strategie pro boj proti p než p, nemůže být pochopitelně p ESS. maticový zápis definice ESS: p n je ESS, jestliže s n \ {p} platí bud nebo s T Ap < p T Ap, je-li s T Ap = p T Ap, pak s T As < p T As. ESS je strategie, kterou za předpokladu, že ji přijmou všichni jedinci z dané populace, nemůže vytlačit žádná jiná strategie. Je to tedy strategie, která v populaci vždy převládne (přijmou ji všichni jedinci) a ustálí se. Příklad. Vrat me se nyní k příkladu hry jestřáb a hrdlička. Strategie hrdlička není Nashovo ekvilibirum, tudíž ani ESS. Naproti tomu pokud platí V > C, jestřáb ESS je. Pokud V C, nejsou jestřáb ani hrdlička Nashova ekvilibria, a tudíž nemohou být ani ESS. Ještě je tu však možnost hledat ESS mezi smíšenými strategiemi. Definuji smíšenou strategii p = (η, 1 η), kde η (0, 1) je pravděpodobnost, že jedinec v konfliktu uplatní strategii J (v jiném zápise p = η J + (1 η)h). Je-li tato strategie ESS, platí podle Věty 1 rovnost V (J, p) = V (H, p). Tuto rovnici vyřešíme a získáme vztah pro η. η V (J, J) + (1 η)v (J, H) = η V (H, J) + (1 η)v (H, H) η V C + (1 η)v = 0 + (1 η) V 14

Odtud získáme rovnost η = V C. Je zřejmé, že taková smíšená strategie má smysl jen v případě, že V C. Předpokládejme, že supp(p) = {1, }, tedy že p je vnitřní ekvilibirum. Kandidát na ESS je tedy smíšená strategie p = (V/C, 1 V/C) T. Nyní potřebujeme ověřit, že ESS opravdu je. Necht s je libovolná smíšená strategie s = (ξ, 1 ξ) T. Díky tomu, že p je vnitřní ekvilibirum, máme V (s, p) = ξv (J, p) + (1 ξ)v (H, p) = V (p, p), tedy p je Nashovo ekvilibrium. Podle podmínek z kapitoly 1. musíme ověřit platnost nerovnosti V (p, s) > V (s, s). Dosazení: V C ξ V C + V ( C (1 ξ) V + (1 ξ) 1 V ) V C > > ξ V C + ξ(1 ξ) V + (1 ξ) V Po úpravách dostaneme nerovnost ( ξ V C ) > 0, která je vždy splněna, protože ξ V/C z předpokladů. Tedy smíšená strategie p = (V/C, 1 V/C) je ESS. 15

Kapitola Replikátorová dynamika Vyvstává otázka, k jakým výsledkům bychom došli, kdybychom hledali stabilní stavy populace nikoli pomocí metod evoluční teorie her, ale pomocí aparátu matematické analýzy. Vývoj populace lze popsat systémem obyčejných diferenciálních rovnic, jejichž asymptoticky stabilní ekvilibria také odpovídají jistým stabilním stavům populace. V této kapitole zavedu tzv. replikátorovou dynamiku a pokusím se srovnat výsledky získané zmíněnými dvěma metodami..1 Předpoklady pro tuto kapitolu Prozatím jsme se zabývali hledáním evolučně stabilní strategie, tedy smíšené strategie, která v populaci převládne a nebude vytlačena žádnou jinou strategií. Na problém lze ale pohlížet i trochu jinak, totiž nehledat smíšenou strategii, ale genetický polymorfismus, který zajistí populaci stabilní stav. Každý jedinec tedy používá jen jednu strategii ve všech soubojích, avšak v populaci se vyskytují jedinci různého druhu. V tomto případě nehovoříme o evolučně stabilní strategii, ale o evolučně stabilním stavu, který značíme taktéž ESS. Je-li p = (p 1,..., p n ) T n nějaký stav populace, pak V (p, p) má význam průměrné hodnoty, kterou jedinci dané populace získají v soubojích proti jedincům z téže populace. Definice Nashova ekvilibria i ESS je potom stejná jako u monomorfní populace se smíšenými strategiemi. Stejně jako v předchozí kapitole pro jednoduchost předpokládáme nepohlavní způsob rozmnožování, neboli situaci, kdy potomek dědí geny (a tudíž i strategii) od jediného svého rodiče. 16

Značení. Uvažujme ryzí strategie {e 1,..., e n } a genetický polymorfismus tvaru p := (p 1,..., p n ) T, p n, kde p i je poměr jedinců využívajících ryzí strategii e i S. Stabilitu stavu p budeme zjišt ovat pomocí chování perturbovaného stavu p := (1 ɛ)p + ɛq, kde q n je nějaký jiný stav dané populace a ɛ > 0 je malé. Pro přehlednost zopakuji definici ESS formulovanou pro tento speciální případ. Definice 10 Stav p se nazve evolučně stabilní stav (ESS), jestliže pro každé q n, q p existuje ɛ > 0 tak, že V (q, p) < V (p, p) 0 < δ < ɛ.. Replikátorová rovnice Značení. Označme n := (n 1,..., n n ) T, kde n i je počet jedinců se strategií e i, a N := n i=1 n i počet všech jedinců. Dále s := (s 1,..., s n ) T je současný stav populace, tedy s i je poměr jedinců se strategií e i. Relativní růstovou rychlost n i označíme r i, průměrnou r. Hodnoty n, N, s i r se s časem mění, takže můžeme tyto veličiny chápat jako funkce proměnné t. Jejich derivace budeme značit ṅ, Ṅ, ṡ, ṙ. Zřejmě platí tyto vztahy: s i = n i N n i = r i n i r = n i=1 s ir i Ṅ = rn Poznámka. Předpokládáme, že V (e i, s) = r i, tedy jedinec se strategií e i vyprodukuje V (e i, s) t potomků za dobu t. Odvození systému diferenciálních rovnic. [5] Nyní je potřeba sestavit systém obyčejných diferenciálních rovnic, který bude popisovat, jak se mění poměr jedinců 17

s danou strategií vzhledem k celé populaci v čase. Derivujme rovnost s i = n i /N: s i = n i N n i N Ṅ = r i n i N n i r N N = n i (r i r) N = s i (r i r). Odtud a z předchozí poznámky dostáváme tzv. replikátorovou rovnici v maticovém zápisu s i = s i [V (e i, s) V (s, s)], (.1) ṡ i = s i [(As) i s T As]. (.) Poznámka. Zřejmě s n je ekvilibrium replikátorového systému (.1), právě když je ekvilibrium hry s maticí A. Speciálně je-li s Nashovo ekvilibrium, je také ekvilibrium systému (.1)..3 Vztah mezi ekvilibriem systému replikátorových rovnic, Nashovým ekvilibriem a ESS Věta 3 [6] Je-li p asymptoticky stabilní ekvilibrium systému (.1), pak je Nashovo ekvilibrium. Věta 4 [8] ESS je vždy asymptoticky stabilní ekvilibrium příslušného dynamického systému. Myšlenka důkazu. Dokáže se, že Necht p n je ESS. V = je ljapunovská funkce pro dynamický systém příslušný systému (.). Důkaz lze najít například v článku [8] nebo v knize [6]. n i=1 x i p i 18

Poznámka.[8] Opačná implikace neplatí, viz následující příklad. Uvažujme matici 0 6 4 A = 3 0 5. 1 3 0 Dynamický systém příslušný systému (.) s touto maticí má ekvilibria v bodech e 0, e 1, e, ( 1 p = 3, 1 3, 1 ), 3 ( 4 y = 5, 0, 1 ), 5 ( z = 0, 5 8, 3 ), 8 viz obrázek.1. Ekvilibrium e je nestabilní a e 3, y a z jsou sedla, takže ani jeden z těchto bodů nemůže být ESS. Jediní kandidáti na ESS jsou tedy stabilní ekvilibria p a e 1. Obrázek.1: Chování dynamického systému. Strategie e 1 je striktní Nashovo ekvilibirum, a tedy ESS. Naopak p ESS není, protože p T Ap = e T 1 Ap, 19

ale p T Ae 1 = e T 1 Ae 1 4 3, a tedy není splněna podmínka stability. Věta 5 [6]Uvažujeme-li hru dvou hráčů se dvěma strategiemi, je p ESS, právě když je ekvilibrium systému (.1). Důkaz. Díky tomu, že uvažujeme pouze dvě strategie, můžeme každé s n zapsat ve tvaru s = (s 1, s ) T = (η, 1 η) T pro nějaké η [0, 1]. To nám umožní převést systém (.1) na jednu rovnici. tedy η = η(v (e 1, s) V (s, s)) = η(v (e 1, s) η V (e 1, s) (1 η)v (e, s)), η = η(1 η)(v (e 1, p) V (e, p)). (.3) Necht p = (ξ, 1 ξ) T je stav populace, přičemž ξ je poměr jedinců se strategií e 1 (ξ pevné) a 1 ξ je poměr jedinců se strategií e. Chci dokázat, že p je ESS, právě když ξ je asymptoticky stabilní ekvilibrium rovnice (.3). Mohou nastat dva případy: (i) supp(p) = {1} nebo supp(p) = {} Bez újmy na obecnosti předpokládejme, že supp(p) = {1}. Necht p = (1, 0) T, s = (η, 1 η) T, η 1 a δ > 0 a označme p δ := δs + (1 δ)p = (δ η + 1 δ, δ (1 η)) T. Potom podle definice je p ESS, právě když pro s p platí což platí, právě když V (p, p δ ) > V (s, p δ ), V (e 1, p δ ) ηv (e 1, p δ ) (1 η)v (e, p δ ) > 0, (1 η)(v (e 1, p δ ) V (e, p δ )) > 0, V (e 1, p δ ) V (e, p δ ) > 0. 0

Zapišme si nyní systém (.1) pro p δ (uvažujeme η > 0 pevné a δ(t) > 0 závislé na čase): δ η δ = (δ η + 1 δ)( δ η + δ)(v (e 1, p δ ) V (e, p δ )). Odtud δ = δ(δ(η 1) + 1)(V (e 1, p δ ) V (e, p δ )). Vidíme, že p je asymptoticky stabilní ekvilibrium systému, právě když V (e 1, p δ ) V (e, p δ ) > 0. Pro p = (0, 1) se postupuje analogicky. (ii) supp(p) = {1, } Je-li p asymptoticky stabilní ekvilibrium dynamického systému, pak je podle Věty 3 též Nashovo ekvilibrium a podle poznámky na straně 1 platí rovnost Potom je tedy p ESS, právě když V (s, p) = V (p, p) s. V (p, s) > V (s, s) s. Tato nerovnost platí právě tehdy, když zároveň platí nerovnosti V (p, e 1 ) > V (e 1, e 1 ), V (p, e ) > V (e, e ). Necht p = (ξ, 1 ξ T ), ξ (0, 1). Dosazením do první nerovnosti získáme ξv (e 1, e 1 ) + (1 ξ)v (e, e 1 ) > V (e 1, e 1 ), (1 ξ)v (e, e 1 ) > (1 ξ)v (e 1, e 1 ), V (e, e 1 ) > V (e 1, e 1 ). Podobnou úpravou druhé nerovnosti dostaneme podmínku V (e 1, e ) > V (e, e ). 1

Označme p ɛ := (ξ + ɛ, 1 ξ ɛ) T, ɛ = ɛ(t) perturbovaný stav systému. Replikátorovou rovnici (.3) převedeme na tvar ɛ = (ξ+ɛ)(1 ξ ɛ)((ξ+ɛ)[v (e 1, e 1 ) V (e, e 1 )]+(1 ξ ɛ)[v (e 1, e ) V (e, e )]). Využitím rovnosti V (e 1, p) = V (e, p) (viz Věta 1) můžeme rovnici zjednodušit na ɛ = (ξ + ɛ)(1 ξ ɛ)ɛ([v (e 1, e 1 ) V (e, e 1 )] [V (e 1, e ) V (e, e )]). Vidíme, že ξ je asymptoticky stabilní ekvilibrium rovnice (.3), právě když V (e, e 1 ) > V (e 1, e 1 ) & V (e 1, e ) > V (e, e ). Příklad. Podívejme se nyní na replikátorovou rovnici pro hru jestřáb a hrdlička. Necht p(t) = η(t) J + (1 η(t))h. Dosazením do rovnice (.3) získáme rovnici η = η(1 η) V η C. (.4) Rovnice (.4) má ekvilibrium v bodě η = 1, pokud V C a v bodě η = V/C, pokud V < C. Obrázek.: Chování řešení rovnice (.4) pro V =, C = 4 a různé počáteční podmínky.

Obrázek.3: Chování řešení rovnice (.4) pro V = 4, C = a různé počáteční podmínky..4 Význam ESS Je přirozené se ptát, k čemu potřebujeme zavádět pojem ESS a co jeho zavedením získáme. Vyjmenuji čtyři důvody, proč je výhodné používat ESS jako měřítko stability populace vůči invazím mutantních fenotypů. S pojmem ESS se poměrně jednoduše pracuje i nematematikům, navíc lze jednoduše zobecnit pro hry s nekonečně mnoha strategiemi. S replikátorovou dynamikou je spjat předpoklad o rychlosti růstu celé populace (plyne ze vztahu Ṅ = rn), ESS takový předpoklad přímo nevyžaduje. Přestože ne každá hra má ESS, v biologické praxi se jeví, že jeho existence není příliš silná vlastnost hry. V případě, že žádné ESS neexistuje, se studují Nashova ekvilibria. Mnoho her vyskytujících se v biologické literatuře obsahuje pouze dvě strategie. V takovém případě jsou pojmy ESS a stabilita replikátorové rovnice ekvivalentní. 3

Kapitola 3 Analýza hry jestřáb, hrdlička a podvodník Nyní uvedu dva příklady z přírody. Strnadci černohrdlí jsou příklad populace s genetickým polymorfismem jestřábů a hrdliček, tedy někteří se chovají jako jestřábi, někteří jako hrdličky. Slon africký s jedinci svého druhu také hraje hru jestřáb-hrdlička, ale používá smíšenou strategii, tedy někdy hraje jako jestřáb, někdy jako hrdlička. U obou těchto populací se vyskytuje zajímavý jev, a to že jestřáb vždy předem (před konfliktem) ohlašuje, že se bude chovat jako jestřáb. Hrám, ve kterých se objevuje tento jev, se říká signální hry. Kdyby se mu vždy dalo věřit, ušetřilo by to jemu samému i soupeři čas a energii. Nebylo by ale na druhou stranu výhodné předem ohlásit, že se budu chovat jako jestřáb, i když jsem ve skutečnosti hrdlička? Takové strategii budu říkat podvodník. Ve skutečnosti (v přírodě) se ohlášenému jestřábovi opravdu věřit dá, což se pokusím vysvětlit analýzou hry jestřáb-hrdlička-podvodník. 4

Zavedední strategií. Ve hře budu uvažovat tyto strategie: J (= e 1 ) jestřáb, který předem oznamuje svou strategii H (= e ) hrdlička P (= e 3 ) podvodník předem se ohlásí jako jestřáb, ve skutečnosti je hrdlička Výplatní matice pro tuto hru: V C V V V 0 0 x V V Komentář k tabulce. Předpokládáme, že potká-li podvodník hrdličku, předem ji zastraší tím, že se prezentuje jako jestřáb a bez boje získá celou výhru V. Dva podvodníci mají proti sobě v souboji stejné šance nebo si zkrátka výhru rozdělí. Otázkou zůstává, jak vyjde podvodník z boje proti opravdovému jestřábovi. Nyní se pokusím najít a klasifikovat ekvilibria této hry. Podle definice je p 3 ekvilibrium, právě když V (e i, p) = V (p, p), i supp(p). Body e 1, e a e 3 jsou tedy zřejmě ekvilibria. Dále budeme hledat ekvilibrium p 3 takové, že supp(p) = {1, }. Označme p = (α, 1 α, 0). Rovnost z definice ekvilibria je v tomto případě tvaru Odtud snadno vyjádříme α = V/C, tedy V C α + V (1 α) = V (1 α). p = ( V C, 1 V ) T C, 0. Zřejmě p má smysl a supp(p) =, právě když V < C. 5

Nyní hledejme ekvilibrium q 3, jehož supp(p) = {1, 3}, tedy ekvilibirum tvaru q = (0, β, 1 β). Ze vztahu V (e 1, q) = β V C + (1 β) V = x β + (1 β) V = V (e 3, q) vyjádříme β = V/(x + C), tedy ( V q = C + x, 0, 1 V ) T. C + x Bod q leží ve vnitřku simplexu 3, právě když Odtud dostáváme podmínku x > V C. 0 < V C + x < 1 Další případ je ekvilibirum tvaru u = (0, η, 1 η), η (0, 1), tedy supp(u) = {, 3}. Žádné ekvilibirum tohoto tvaru však nemůže existovat, nebot V (e 1, u) = V V/ = V (e, u). Poslední případ je r = (r 1, r, 1 r 1 r ) 3. Zde získáme z definice ekvilibria dvě rovnice. Z rovnice V (e, r) = V (e 3, r), tj. r V = r 1 x + r V + (1 r 1 r ) V, vyjádříme vztah r 1 = V/(V x), který dosadíme do rovnice a dostaneme Celkem tedy V (e, r) = r 1 V C r = + r V + (1 r 1 r )V = r V = V (e, r) r = V C 4x V x. ( V V x, V C 4x ) T V x, C V x 1. 6

Bod r leží uvnitř simplexu 3, právě když 0 < V V x < 1 & 0 < V C 4x V x To je ekvivalentní podmínce x ( V C, V C 4 ). < 1. (a) x = 3 (b) x = /3 (c) x = 1 Obrázek 3.1: Chování řešení replikátorového systému pro hru jestřáb, hrdlička a podvodník s parametry V =, C = 4 a různými hodnotami x. Body e a e 3 nejsou Nashova ekvilibria, a tudíž ani ESS. Ekvilibiria je potřeba klasifikovat za různých podmínek na x, V a C. 1. x < (V C)/. Potom body q a r nenáleží n, a tedy jediní kandidáti na ESS jsou e 1 a p. Bod e 1 je Nashovo ekvilibirum, právě když V C. Pokud V > C, je bod e 1 striktní Nashovo ekvilibrium, tedy i ESS (splňuje vždy první podmínku z definice ESS). Pro V = C musíme ověřit podmínku stability. Rovnost V (e 1, e 1 ) = 0 = (1 s 1 s ) x = V (s, e 1 ) nastane právě pro s se supp(s) = {1, }. Necht tedy s = (ξ, 1 ξ, 0), ξ (0, 1). Potom V (e 1, s) = (1 ξ) V a V (s, s) = 1+ξ (1 ξ)v. Nerovnost V (e 1, s) > V (s, s) 7

tedy zřejmě platí. Je-li V > C, pak p nenáleží 3 a jediné ESS je e 1. Je-li V = C, pak bod p je totožný s bodem e 1, a je tedy (jediné) ESS. Nyní ověřme, že je-li V < C, pak p je Nashovo ekvilibrium. Potřebujeme ověřit nerovnost V (p, p) V (s, p), s 3, s p. Necht s = (s 1, s, 1 s 1 s ) T je libovolný prvek 3, s p. Sérií úprav převedeme předchozí nerovnost na tvar ( 3 V (1 s 1 s ) + V C x ) 0, C ze kterého vidíme, že nerovnost platí. Pokud platí ostrá nerovnost, je p striktní Nashovo ekvilibrium, a tudíž i ESS. Rovnost nastává v případě, že s 1 + s = 1, neboli když se ve hře vyskytují pouze strategie jestřáb a hrdlička. Z příkladu na straně 14 víme, že potom platí i nerovnost V (p, s) > V (s, s). Tedy p je ESS.. x > (V C)/. Pro x > (V C)/ není e 1 Nashovo ekvilibrium, a tudíž ani ESS. Je-li V > C, pak bod p nepadne do simplexu 3. Pokud platí V C, je V (P, p) > V (p, p), neboli p není Nashovo ekvilibrium, tedy ani ESS. Bod q náleží 3. Ověřme, že q je Nashovo ekvilibrium. Necht s = (s 1, 1 s 1 s 3, s 3 ) T je libovolný prvek 3, s q. Nerovnost V (q, q) V (s, q) 8

upravíme na (1 s 1 s 3 ) V C + 4x V (C + x) 0, což platí pro x V C 4. Je-li V C, je toto automaticky splněno, avšak pokud V < C, musíme tuto nerovnost předpokládat. Rovnost nastane právě tehdy, když s 1 + s 3 = 1, tedy když v populaci se vyskytují pouze jestřábi a podvodníci. Potom potřebujeme ověřit podmínku stability V (q, s) > V (s, s), kterou převedeme na což platí, nebot s q. Bod q je tedy ESS. ( a(c + x) + V ) (C + x) > 0, Bod r náleží vnitřku n, právě když V < C a ( V C x, V C ). 4 Navíc r je ekvilibrium hry a supp(r) = {1,, 3}, takže V (p, p) = V (e i, p) i {1,, 3}. Je-li s = (s 1, s, s 3 ) libovolný stav populace, pak V (s, r) = s 1 V (e 1, r)+s V (e, r)+s 3 V (e 3, r) = (s 1 +s +s 3 )V (r, r) = V (r, r), a tedy r je (vnitřní) Nashovo ekvilibirum. Pro s 3 označme F (s) := V (r, s) V (s, s). Pak r je ESS, právě když splňuje podmínku stability, neboli právě když je ostré globální minimum funkce F (s). Ale ( ) C + x x F (r) = x 0 9

a det[ F (r)] = x, takže F (r) není pozitivně definitní a r nemůže být minimum funkce F. Z toho plyne, že r je pouze Nashovo ekvilibrium, nikoli ESS. 3. x = (V C)/ Je-li V C, pak e 1 je Nashovo ekvilibrium. Pro s = (s 1, s, 1 s 1 s ), s 1, s [0, 1] je V (e 1, e 1 ) = (V C)/ a V (s, e 1 ) = (1 s )(V C)/, odkud dostáváme, že V (e 1, e 1 ) = V (s, e 1 ), právě když supp(s) = {}, jinými slovy právě když s e. Potom neboli e 1 je ESS. Bod q je totožný s bodem e 1. V (e 1, e ) = V > V = V (e, e ), Bod r je totožný s bodem p. Necht s = (s 1, s, 1 s 1 s ), s 3. Dosazením a úpravou ověříme, že V (s, p) = V (C V ) C tedy že p je Nashovo ekvilibrium. = V (p, p), Podmínka stability však pro libovolné s není splněna. Označíme-li F (s) = V (p, s) V (s, s), pak podle výpočtu pro bod r v případě x > (V C)/ na straně 9 je ( ) V C det[ F (p)] = det[ F (r)] =. Bod p tedy není minimum funce F, a tedy podmínka stability není splněna. Pro x = (V C)/ je bod p r pouze Nashovo ekvilibirum, ne ESS. Tabulky 3.1 a 3. obsahují shrnutí právě získaných výsledků. Vidíme, že pokud V C, mohou nastat dvě situace. Je-li v boji proti jestřábovi výhodnější být jestřáb než podvodník, budou po nějakém čase v populaci pouze jestřábi, v opačném případě část jestřábů a část podvodníků. Všichni tedy před soubojem ohlašují, že jsou jestřábi, a tudíž toto oznámení nemá žádný smysl. 30

V C V < C x < V C e 1 p x = V C e 1 q p r x < V C r 4 V C < x q x = V C r q 4 V C < x q 4 Tabulka 3.1: Nashova ekvilibria za jednotlivých podmínek V C V < C x < V C e 1 p x = V C e 1 q - V C x < < x q V C - 4 V C x q 4 Tabulka 3.: ESS za jednotlivých podmínek V případě V < C se situace ustálí bud ve hře jestřáb a hrdlička, pokud je výhodnější proti jestřábovi bojovat jako jestřáb než jako podvodník, nebo bude opět část jestřábů a část podvodníků. V prvním případě nemá strategie podvodník šanci se v populaci rozšířit a jestřábovi se dá věřit, když před soubojem hlásí, že je jestřáb. V druhém případě opět všichni oznamují, že jsou jestřábi, a tudíž toto oznámení nemá žádnou váhu. 31

Literatura [1] Bishop, D.T., Cannings, C.,1978, A generalized war of attrition, Journal of Theoretical Biology 70:85 14. [] Křivan, V.: Evolutionary games and population dynamics, 009. Sborník ze Semináře z diferenciálních rovnic, Kamenice nad Lipou, část II, ed. P. Drábek. Vydavatelský servis, Plzeň. [3] Maynard Smith, J.: Evolution and the Theory of Games, 198. Cambridge University Press, Cambridge, UK. [4] Sigmund, K.: John Maynard Smith and Evolutionary Game Theory, 005, Theoretical Population Biology 68: 7 10 [5] Taylor, P. D., and Jonker, L. B.: Evolutionary Stable Strategies and Game Dynamics, 1978, Mathematical Biosciences 40: 145 156 [6] Webb, J. N.: Game Theory, Decisions, Interaction and Evolution, 007, Springer-Verlag, London, UK. [7] Weibull, 1995, Evolutionary Game Theory, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts; London, UK [8] Zeeman, E. C.: Population Dynamics from Game Theory. Global Theory of Dynamical Systems, Lecture Notes in Mathematics 819, New York, Springer. 3