Matematický model šíření zvuku ve vnitřním uchu

CENTER FOR MACHINE PERCEPTION Matematický model šíření zvuku ve vnitřním uchu CZECH TECHNICAL UNIVERSITY Martin Kukačka, Michal Navara kukacka@karel.troja.mff.cuni.cz, navara@uvn.cz ORL oddělení Ústřední vojenská nemocnice Praha U vojenské nemocnice 1200 169 02 Praha 6 tel.: 20 20 31 61, fax: 20203167 E-mail:navara@uvn.cz N - CTU CMP 2000 20 30. listopadu 2000 VÝZKUMNÁ ZPRÁVA Lze získat na ftp://cmp.felk.cvut.cz/pub/cmp/articles/navara/tr-ucho00.pdf Školitel: Mirko Navara Práce vznikla za podpory grantu Ministerstva školství ČR J04:98:210000012. Centrum strojového vnímání, Katedra kybernetiky Fakulta elektrotechnická ČVUT Karlovo náměstí 13, 121 35 Praha 2 fax: (02) 2435 7385, tel: (02) 2435 7637, www: http://cmp.felk.cvut.cz

Použité značení oblast hranice oblasti divergence gradient curl rotace skalární funkce: curl ψ = 2 ψ y ψ x Laplaceův operátor L 2 () vektorový prostor komplexních kvadraticky integrabilních funkcí na oblasti W vektorový prostor testovacích funkcí (, ) W skalární součin na prostoru W W norma na prostoru W indukovaná skalárním součinem δ(x) δ-distribuce H 1 () vektorový prostor funkcí, jejichž derivace patří do L 2 () 1

Kapitola 1 Úvod 1.1 Kochleární mechanika Úkolem kochleární mechaniky je vysvětlit mechanické procesy ve vnitřním uchu. Ačkoliv bylo tomuto tématu věnováno v minulosti značné úsilí, stále se objevují pochybnosti, neboť mechanismus nebyl dosud dostatečně objasněn. Tato práce si klade za cíl vytvoření přijatelného matematického modelu vnitřního ucha, který by mohl vysvětlit pozorované jevy, zejména vzdušné a kostní vedení a úlohu basilární membrány při vnímání jednotlivých tónů. První pozorování vnitřního ucha prováděl G.Békésy 1 ve 30-tých letech. Na základě svých měření mrtvé kochley navrhl dnes všeobecně přijímanou hypotézu postupné vlny. Békésyho vysvětlení postupné vlny je však nefyzikální. Hypotéza postupné vlny je postavena na předpokladu, že pohyb třmínku produkuje tlakové vlny šířící se ve scala vestibuli od báze k apexu a následně ve scala tympani od apexu k bázi. Působením těchto dvou vln na basilární membránu pak vzniká pohyb membrány v místě, které odpovídá kochleární frekvenční závislosti (tonotopie). Toto vysvětlení však předpokládá, že basilární membrána akustické vlny odráží. Protože však hustota i rychlost akustických vln v perilymfě i basilární membráně jsou téměř shodné, na rozhraní membrána-kapalina k odrazu akustických vln nedochází. V posledních dvaceti letech byly publikovány práce přinášející nové pohledy na tento problém. Ani v těchto pracích však nebyl pohyb membrány zcela objasněn. Uplatňují se zejména dva různé modely vnitřního ucha. První z nich předpokládá, že perilymfu lze pokládat za ideální (tj. neviskózní) nestlačitelnou kapalinu a postupná vlna vzniká díky tlumení basilární membrány. Druhý přístup perilymfu pokládá za viskózní nestlačitelnou kapalinu a neuvažuje tlumení basilární membrány. Oba tyto modely shodně dospívají k závěru, že basilární membrána koná složitý pohyb, který lze popsat 1 Georg von Békésy (1899-1972), maďarský fyzik, jemuž byla v roce 1961 udělena Nobelova cena za lékařství za jeho výzkum vnitřního ucha 2

jako postupnou vlnu, jejíž amplituda se v určitém místě velmi zvětšuje. Toto místo závisí na frekvenci zvuku podle kochleární frekvenční závislosti. Ale ani tyto modely, ačkoliv velmi dobře splňují tonotopii, nepřinášejí uspokojivé vysvětlení pohybu basilární membrány. Námitky lze mít především proti tlumení basilární membrány, neboť tato veličina nebyla nikdy změřena a hodnoty používané v kochleárních modelech nemají tudíž žádné opodstatnění. Rovněž použití numerických metod (WKB metoda, čili fakticky vysokofrekční přiblížení) není dostatečně odůvodněno. Právě tyto slabiny předchozích modelů vnitřního ucha by navrhovaný matematický model měl odstranit. 1.2 Stručný přehled anatomie Ucho savců lze podle funkcí rozdělit na tři části: vnější, střední a vnitřní. Vnější ucho je tvořeno ušním boltcem a vnějším zvukovodem. Střední ucho se skládá z bubínku a dutiny středního ucha, v níž jsou tři sluchové kůstky: kladívko, kovadlinka a třmínek. Vnitřní ucho je pak tvořeno dutinou ve spánkové kosti, jenž je vyplněna kapalinou a rozděluje se dále na kochleu 2 a rovnovážné centrum. To sestává ze soustavy tří polokruhovitých kanálků a dvou váčků, které reagují na změny polohy hlavy a její pohyb. Obrázek 1.1: Anatomie lidského ucha. Funkci ucha lze stručně popsat takto: vnější ucho zachycuje a usměr- 2 řecké kochlos=hlemýžď 3

ňuje zvuk, který se dále šíří zvukovodem a rozkmitává bubínek. Vibrace této membrány jsou pak dále přenášeny pomocí sluchových kůstek. Poslední z nich, třmínek, je spojena se vstupem do kochley, jenž je pokryt membránou oválného okénka. Takto se akustické vlny přenášejí do kapaliny vyplňující kochleu. Kapalina pak přenáší vibrace na basilární membránu, jejíž pohyb se transformuje do nervových impulsů pomocí Cortiho orgánu. Kochlea, dutina ve spánkové kosti ve tvaru hlemýždí ulity, je basilární membránou rozdělena na dvě přibližně stejně velké části: scala vestibuli a scala tympani. Od středního ucha je kochlea oddělena dvěma membránami; membrána kruhového okénka (round window) pokrývá otvor ve scala tympani a membrána oválného okénka, na niž je připojen třmínek (stapes), pokrývá otvor ve scala vestibuli. Ačkoliv kochlea se v podélném směru (báze apex) zužuje, basilární membrána se v témže směru rozšiřuje a ztenčuje (jak je naznačeno na obr. 1.2). Obrázek 1.2: Rozvinutá kochlea. Toto geometrické uspořádání má zásadní vliv na tuhost basilární membrány, jež je pokryta Cortiho orgánem tvořeným nervovými vlákny. Pokud ucho vnímá jednotlivý tón, pouze jedno nervové vlákno spojené se zcela určitým místem je stimulováno. Díky tomuto vztahu lze zrekonstruovat tzv. 4

kochleární frekvenční závislost označovanou jako Greenwoodova funkce, která vyjadřuje vztah mezi charakteristickou frekvencí F vnímanou na místě ve vzdálenosti x od apexu: kde F = A(10 ax/l K), A = konstanta ovlivňující vysokofrekvenční část závislosti, a = konstatna ovlivňující tvar funkce, L = délka kochley, K = konstanta ovlivňující nízkofrekvenční část závislosti. Protože kochleární frekvenční závislost je výsledkem mnoha velmi přesných měření, je základním prvkem, který musí splňovat každý kochleární model. Tabulka 1.1: Greenwoodovy konstanty pro různé savce. Druh A a K L Člověk 165 2.1 1.0 35 Kočka domácí 456 2.1 0.8 25 Činčila 163.5 2.1 0.85 18.4 Morče 350 2.1 0.85 18.5 Myš domácí 960 2.04 0.85 6.8 Krysa 7613 0.93 1.0 8.0 Kráva 52.6 2.1 1.0 38.3 Slon 81 1.8 1.0 60 Tonotopické hledisko však není jediným kritériem úspěšnosti matematického modelu vnitřního ucha. Je třeba vysvětlit především dva fenomény: kostní vedení a superpozici dvou tónů. Z experimentů je známo, že pokud je kost (např. lebka) rozkmitána, vnímá ucho zvuk o téže frekvenci. Díky kostnímu vedení může slyšet i ucho s nepohyblivým třmínkem (otoskleróza) nebo přerušeným zvukovodem (atrézie zvukovodu). Pokles intensity při kostním vedení je však značný (přibližně 50 60 db). Experimentálně bylo rovněž zjištěno, že při superpozici dvou tónů o frekvencích f 1 a f 2 ucho vnímá navíc frekvenci 2f 1 f 2, kde f 1 značí vyšší frekvenci. Zatím žádné matematické modely vnitřního ucha tyto jevy nevysvětlily. 5

1.3 Model vnitřního ucha Při tvorbě matematického modelu se přirozeně musíme dopustit mnoha zjednodušení, avšak podstatné prvky vystihující skutečnost musí být zachovány. V práci se zabýváme dvoudimenzionálním modelem znázorněným na obr. 1.3. Obrázek 1.3: Zjednodušený 2-D kochleární model. Kochlea je modelována jako obdélník v polovině rozdělený basilární membránou. Tuhost basilární membrány je podle experimentálních výsledků dána vztahem K = C exp( λx), kde x značí vzdálenost od báze. Ačkoliv různá měření se velmi liší v absolutní hodnotě tuhosti (dané konstantou C), shodují se v tom, že podél basilární membrány dochází k poklesu tuhosti na 1/100 až 1/10000. Tím je tedy přibližně určena hodnota konstanty λ. Při modelování tonotopie se zajímáme o ustálený stav, tj. takový stav, ve kterém lze budící sílu považovat za harmonickou. Přitom vzdušné vedení, kdy budící silou je pohyb třmínku, modelujeme vtokem kapaliny do kochley v oblasti třmínku (viz obr. 1.3) a okrouhlé okénko modelujeme výtokem z kochley v oblasti okrouhlého okénka. Třmínek a okrouhlé okénko jsou přesně v protifázi, neboť předpokládáme stálý objem kochleární dutiny. U kostního vedení je otázka budící síly méně jasná. Předpokládejme však, že vibrace se kostmi šíří tak, že budící síla působí podél celé kochley (to by fakticky znamenalo dopad rovinné vlny). V takovém případě modelujeme budící sílu jako vtok kapaliny do kochleární dutiny skrze její jednu stěnu (viz obr. 1.4). Poloha okrouhlého okénka je zachována a velikost vtoku a výtoku je volena tak, aby objem kochleární dutiny zůstal zachován. V předložené práci se dále budeme zabývat kochleárním modelem činčily. Podle anatomických měření je basilární membrána činčily dlouhá 18 mm 6

Obrázek 1.4: Kostní vedení pro zjednodušený 2-D model. a výška kochley klesá podél basilární membrány od 0.75 mm k hodnotě 0.47 mm u apexu (viz. [Watts, 1993]). Obdélník, jímž kochleu modelujeme, bude mít rozměry 18 mm 0.4 mm. Podobným problémem se v nedávné době zabývaly např. následující práce: 1. L.Watts: Cochlear Mechanics: Analysis and Analog VLSI, 1993, http://www.pcmp.caltech.edu/anaprose/lloyd Kochlea je modelována jako obdélník vyplněný ideální (neviskozní) nestlačitelnou kapalinou v polovině rozdělený basilární membránou (viz obr. 1.3) a předpokládá se, že proudění kapaliny je nevírové. Navíc se předpokládá, že basilární membrána je velmi silně tlumena, díky čemuž vzniká postupná vlna. Pro vhodné parametry je její maximální amplituda v souladu s tonotopií. Není zřejmé, že při disipaci energie zůstává proudění kapaliny nevírové. Podstatné však je, že nalezené řešení rychlostního potenciálu nesplňuje okrajové podmínky na něj kladené. 2. L. Kian-Meng: Physical and Mathematical Cochlear Models, 2000, http://am-sun2.stanford.edu/steelegroup/limkm Zabývá se 3-dimenzionálním modelem. Kochlea je modelována jako kvádr vyplněný nestlačitelnou viskozní kapalinou. Pro výpočet Navierovy-Stokesovy rovnice používá WKB metodu (vysokofrekvenční přiblížení). Díky disipaci energie opět dostává řešení postupnou vlnu, jejíž maximální amplituda je pro vhodné parametry ve shodě s reálnou tonotopií. 7

Není zcela jasné, zda použitá vysokofrekvenční aproximace je přípustná. Závažnější však je, že Navierova-Stokesova rovnice je řešena nikoliv s okrajovými podmínkami příslušnými viskozní kapalině (nulová jak normálová, tak i tečná složka rychlosti), ale kapalině ideální (nulová pouze tečná složka rychlosti). Toto zjednodušení ale může mít na výsledek podstatný vliv. 3. Leveque R. J., Peskin C. S., Lax P. D.: Solution of a Two-Dimensional Cochlea Model with Fluid Viscosity, 1998 Modeluje kochleu jako polorovinu, okrajové podmínky jsou zadány v nekonečnu a není přítomen zdroj buzení. Jde o velmi teoretický model, který rovněž vede k existenci postupné vlny. Z poznámek k uvedeným pracím je patrné, že pro řešení je velmi podstatná volba okrajových podmínek. V této práci požadujeme, aby řešení splňovalo na hranici obdélníka podmínku pro viskozní kapalinu, tj. aby tečná i normálová složka byly nulové. Pouze v místě vtoku a výtoku (třmínek a kruhové okénko) je předepsána nenulová tečná složka rychlosti. Podrobněji budou okrajové podmínky rozebrány v následující kapitole. 8

Kapitola 2 Matematický popis modelu vnitřního ucha 2.1 Formulace rovnic Pohyb nestlačitelné viskozní kapaliny je zcela obecně popsán Navierovou- Stokesovou rovnicí a rovnicí kontinuity ρ v t ν 2 v + ρv v + p = f (2.1) v = 0, (2.2) na oblasti a příslušnými okrajovými podmínkami na hranici. V těchto rovnicích značí ν viskozitu, ρ hustotu, p tlak, v rychlost kapaliny a f působící vnější síly. V rovnicích přistupujeme k následujícím linearizacím: 1. Nelineární konvektivní člen v v je zanedbán. Místo Navierovy Stokesovy rovnice řešíme tzv. časově závislou Stokesovu rovnici. 2. Působiště síly basilární membrány není v její skutečné poloze h = h(x, t), ale v klidové poloze y = 0. Toto zjednodušení je možné, předpokládáme-li, že výchylky membrány jsou malé. 3. Velikost síly basilární membrány je přímo úměrná její výchylce, konstantou úměrnosti je tuhost závisející na vzdálenosti od báze k = k(x). Díky uvedeným zjednodušením dostáváme soustavu tří rovnic: ρ v x t + p ( 2 ) x ν v x x 2 + 2 v x y 2 = 0 (2.3) ρ v y t + p ( 2 ) y ν v y x 2 + 2 v y y 2 = f y (2.4) 9

v x x + v y y = 0, (2.5) kde y-ová složka vnější síly je dána výrazem f y = k(x)h(x, t)δ(y) a znamená elastickou sílu membrány, která ji vrací do klidové polohy. Vztah výchylky membrány h a rychlosti je samozřejmě v y (x, y) y=0 = dh(x) dt. Setrvačná síla basilární membrány (člen úměrný 2 v t ) ve výrazu pro vnější sílu 2 nevystupuje, neboť hustotu basilární membrány a okolní kapaliny považujeme za stejnou a tudíž je tato síla již zahrnuta v pravé straně rovnice (2.4). Rovněž tlumení membrány (člen úměrný v) není ve výrazu pro vnější sílu zahrnuto, protože o velikosti tlumení basilární membrány nejsou k dispozici žádné experimentální údaje. Vzhledem k tomu, že uvažujeme ustálený stav, můžeme časové rovnice převést do frekvenční oblasti volbou v = R(Ve iωt ) p = R(P e iωt ) h = R(He iωt ), (2.6) Časové derivace v rovnicích (2.3) a (2.4) se tak změní na násobení výrazem iω: iωρv x + P ( 2 ) x ν V x x 2 + 2 V x y 2 = 0 (2.7) ( i ωρ kδ(y) ) V y + P ( 2 ) ω y ν V y x 2 + 2 V y y 2 = 0, (2.8) Rovnice kontinuity zůstává formálně stejná. V x x + V y y = 0, (2.9) Rovnicemi (2.7) (2.9) je pak popsán ustálený stav proudění kapaliny ve vnitřním uchu. K těmto rovnicím přistupují ještě okrajové podmínky na hranici oblasti. Kruhové a oválné okénko se modelují jako vtok, resp. výtok kapaliny, na zbytku hranice je rychlost nulová, což lze vyjádřit V Γ = V 0 Γ V \Γ = 0, (2.10) kde Γ značí tu část hranice, kde kapalina vtéká nebo vytéká a V 0 je zadaná rychlost. 2.2 Řešení pomocí metody konečných prvků Metoda konečných prvků je založena na tzv. slabé formulaci rovnic. Proto zde tuto formulaci odvodíme. Označme vektorové prostory komplexních kvadraticky integrabilních skalárních, vektorových a tenzorových funkcí po řadě 10

L 2 (), [L 2 ()] 2 a [L 2 ()] 4. Na těchto prostorech je definován obvyklý skalární součin, takže pro U, V [L 2 ()] 2 platí (U, V) [L2 ()] 2 = ( U, V) [L2 ()] 4 = Dále zvolme vektorový prostor W U V d U : V d W = {U : div U = 0, U = 0, U [L 2 ()] 2, U [L 2 ()] 4 } (2.11) se skalárním součinem (U, V) W () = (U, V) [L2 ()] 2 + ( U, V) [L 2 ()] 4 (2.12) a normou U W () = (U, U) W (), (2.13) Vektorový tvar rovnic (2.7) a (2.8) je kde K je matice K V + grad P ν 2 V = 0, (2.14) K = ( iωρ 0 0 i(ωρ k(x)δ(y) ω ) a skalární součin K V je pouze formální označení K ij V j. Násobíme-li skalárně (ve smyslu skalárního součinu na [L 2 ()] 2 ) rovnici (2.14) libovolnou testovací funkcí U z prostoru W, dostáváme U K V d + U grad P d ν U 2 V d = 0, (2.15) Jednotlivé členy rovnice (2.15) upravíme podle Greenovy věty, přičemž využijeme vlastností testovacích funkcí, díky kterým platí U 2 V d = n V U ds V : U d = V : U d U P d = Rovnice (2.15) má tedy tvar U K V d + ν P U n ds ) P U d = 0, V : U d = 0, (2.16) 11

Splňuje-li funkce V okrajovou podmínku V = V 0, můžeme řešení rovnic (2.7) (2.9) hledat ve tvaru V = V + V 0, kde V W. Rovnice (2.16) má po dosazení tohoto řešení tvar U K V d+ν V : U d = U K V 0 d ν V 0 : U d, který lze formálně zapsat (2.17) a(u, V) = f(u), U W, (2.18) Řešení rovnice (2.18) je jednoznačné, pokud kvadrilineární forma a(u, V) je V-eliptická, tj. pokud existuje konstanta α > 0 taková, že platí a(u, U) > α U W, K důkazu lze užít Friedrichsovu nerovnost (platnou pro U H 1 ()) ) 1 U H 1 () C ( U [L2()] 4 + U 2 U ds, (2.19) 0 ve které 0 a C je kladná konstanta. Pokud navíc U W, lze psát a spojením s rovnicí U W C U [L2 ()] 4 (2.20) a(u, U) R(a(U, U)) = ν U [L2 ()] 4 (2.21) dostáváme požadovanou V-elipticitu a(u, U) > α U W, (2.22) Princip metody konečných prvků spočívá v aproximaci prostoru testovacích funkcí W konečnědimenzionálním prostorem W h. Rovněž aproximaci řešení V W hledáme na prostoru W h. Hledáme tedy takové V h W h, které splňuje a(u h, V h ) = f(u h ), U h W h, (2.23) Vzhledem k tomu, že prostor W h je konečnědimenzionální, postačí, když rovnice (2.23) bude splněna pro všechny bázové funkce U i prostoru W h. Diskrétní řešení V h lze psát jako lineární kombinaci bázových funkcí V h = j c ju j, čímž rovnice (2.23) přejde na tvar c j a(u i, U j ) = f(u i ) i, (2.24) j Rovnice (2.24) je soustavou rovnic pro neznámé koeficienty c j a lze ji psát ve tvaru c j a ji = f i, (2.25) kde a ij se (z historických důvodů) nazývá maticí tuhosti a f i vektorem zatížení. Výhodnost této formulace spočívá v tom, že bázové funkce je možno volit tak, aby matice tuhosti byla pásová nebo alespoň řídká. To pak umožní využít efektivní algoritmy při řešení soustavy (2.25). 12

2.3 Formulace pomocí proudové funkce Pro dvoudimenzionální proudění nestlačitelné kapaliny lze rovnici kontinuity (2.9) splnit zavedením tzv. proudové funkce: V x = Ψ y V y = Ψ x (2.26) Ačkoliv funkce Ψ je komplexní, v diskrétním případě stačí uvažovat reálnou proudovou funkci ψ = R(Ψ) a testovací funkce volíme Ψ k = (1 + 0i)ψ k. Proto definujeme prostor W ψ = {ψ : 2 ψ x i x j L 2 (), i, j; div curl ψ = 0; curl ψ = 0}, (2.27) Prostor W ψh je pak opět konečnědimenzionální aproximací prostoru W ψ. Bázové funkce volme tak, aby jejich nosiče byly malé. Pro obdélníkovou oblast = a/2, a/2 b/2, b/2 toho můžeme dosáhnout volbou dělících bodů x 0 = a/2, x 1 = x 0 + h 1 x,..., x n 1 = a/2 h n x, x n = a/2, (2.28) y 0 = b/2, y 1 = y 0 + h 1 y,..., y m 1 = b/2 h m y, y m = b/2, (2.29) čímž oblast rozdělíme na nm obdélníků h i x h j y. Bázové funkce ψ k volíme na oblasti ve tvaru součinu ψ k (x, y) = φ i (x)φ j (y), k = 1 4nm, i = 1 2n, j = 1 2m, (2.30) kde elementární bázové funkce splňují podmínky φ 2i 1 (x j ) = δ ij, (φ 2i 1 ) (x j ) = 0, (2.31) φ 2i (x j ) = 0, (φ 2i ) (x j ) = δ ij, (2.32) Z podmínky d2 φ i dx L 2 2 () snadno dostáváme vyjádření elementárních bázových funkcí φ 2i 1 (x) = 2(x x i 1 ) 2 (x x i h i /2)/(h i ) 3, x K i φ 2i 1 (x) = 2(x x i+1 ) 2 (x x i + h i+1 /2)/(h i+1 ) 3, x K i+1 φ 2i (x) = (x x i 1 ) 2 (x x i )/(h i ) 2, x K i φ 2i (x) = (x x i+1 ) 2 (x x i )/(h i+1 ) 2, x K i+1, (2.33) kde K i = (x i 1, x i ). Prvky matice tuhosti lze zapsat pomocí těchto bázových funkcí ( 2 ψ i a ij = ν x 2 2 ψ i ) ( 2 ψ j y 2 x 2 2 ψ j ) 2 ψ i 2 ψ j y 2 d + 4ν x y x y d + ( ψ i ψ j + iωρ x x + ψi ψ j ) k(x)δ(y) ψ i ψ j d i y y ω x x d,(2.34) Prvky matice tuhosti jsou tvořeny integrály z kombinací derivací elementárních bázových funkcí; tyto integrály jsou v následujících tabulkách: 13

j = 2k 3 2k 2 2k 1 2k K i φ i φ j dx K i+1 φ i φ j dx i = 2k 1 2k 2k 1 2k 9h i 70 13h2 i 13h 2 i 420 h3 i 13h i 35 11h2 i 210 11h i h 3 i 210 105 2k + 1 0 0 420 0 0 140 0 0 13h i+1 35 11h 2 i+1 210 9h i+1 70 11h 2 i+1 210 h 3 i+1 105 13h 2 i+1 420 2k + 2 0 0 13h2 i+1 420 h3 i+1 140 K i (φ i ) (φ j ) dx K i+1 (φ i ) (φ j ) dx i = 2k 1 2k 2k 1 2k j = 2k 3 6 1 5h i 10 0 0 2k 2 1 10 h i 30 0 0 6 2k 1 5h i 1 6 1 10 5h i+1 10 2k 1 2h i 1 2h i+1 10 15 10 15 2k + 1 0 0 6 5h i+1 1 10 1 2k + 2 0 0 10 h i+1 30 K i (φ i ) (φ j ) dx K i+1 (φ i ) (φ j ) dx i = 2k 1 2k 2k 1 2k j = 2k 3 12 6 0 0 h 3 i h 2 i 2k 2 6 2 h 2 h i i 0 0 12 2k 1 6 12 6 h 3 i h 2 i h 3 i+1 h 2 i+1 2k 6 4 6 4 h 2 h i i h 2 h i+1 i+1 2k + 1 0 0 12 6 h 3 i+1 h 2 i+1 2k + 2 0 0 6 h 2 i+1 2 h i+1 K i φ i (φ j ) dx K i+1 φ i (φ j ) dx i = 2k 1 2k 2k 1 2k 6 j = 2k 3 5h i 1 10 0 0 1 h 2k 2 i 10 30 0 0 2k 1 6 1 5h i 10 6 5h i+1 1 10 11 2k 10 2h i 15 11 10 2h i+1 15 6 1 2k + 1 0 0 5h i+1 10 2k + 2 0 0 1 h i+1 10 30 14

K i (φ i ) φ j dx K i+1 (φ i ) φ j dx i = 2k 1 2k 2k 1 2k 6 j = 2k 3 5h i 1 10 0 0 1 h 2k 2 i 10 30 0 0 2k 1 6 11 5h i 10 6 5h i+1 11 10 1 2k 10 2h i 15 1 10 2h i+1 15 6 1 2k + 1 0 0 5h i+1 10 2k + 2 0 0 1 h i+1 10 30 Tyto integrály lze využít pro vyjádření viskozní části formy a(u, V), neboť ( ) ( ) 2 ψ i x 2 ψ i 2 ψ j 2 y 2 x 2 ψ j 2 y d + 4 2 ψ i 2 ψ j 2 ( x y x y d = (φ i1 ) φ i2 φ i1 (φ i2 ) ) ( (φ j1 ) φ j2 φ j1 (φ j2 ) ) d+ 4 (φi1 ) (φ i2 ) (φ j1 ) (φ j2 ) d, kde ψ i (x, y) = φ i1 (x)φ i2 (y) resp, ψ j (x, y) = φ j1 (x)φ j2 (y), Navíc, díky tomu, že bázové funkce mají omezený nosič, není třeba integrovat přes celou oblast, ale stačí jen přes (K i + K i+1 ) (K j + K j+1 ). 2.4 Okrajové podmínky Okrajové podmínky na hranici jsou dány funkcí V 0 z rovnice (2.17). Tuto funkci rovněž vyjádříme pomocí proudové funkce ψ 0. Zvolme: ψ 0 = 2(y + a 2 )2 (y + 3a 8 ) ( a 4 )3 φ 1 (x) y < 0 (2.35) ψ 0 = 2(y a 2 )2 (y + 5a 8 ) ( a 4 )3 φ 1 (x) y > 0 (2.36) Isolinie funkce ψ 0 (proudnice) jsou na obr. 2.1. Podobně volíme proudovou Obrázek 2.1: Isolinie okrajové podmínky ψ 0 pro vzdušné vedení. funkci ψ 0 pro kostní vedení (viz obr. 2.2). 15

Obrázek 2.2: Isolinie okrajové podmínky ψ 0 pro kostní vedení. 2.5 Tuhost basilární membrány Proudění kapaliny v hlemýždi rozhodujícím způsobem ovlivňuje zejména tuhost basilární membrány, která je určena především tuhostí příčných vláken v membráně. Youngův modul pružnosti ve směru těchto vláken je asi 100 větší, než modul pružnosti ve směru podélném (báze apex). To do jisté míry umožňuje modelovat basilární membránu jako řadu navzájem nezávislých nosníků. Zde však používáme exponenciální závislost tuhosti na vzdálenosti od báze: k(x) = Ce λx, (2.37) která byla zjištěna experimentálně, ale hodnoty konstant C a λ se velmi liší. Například [Watts, 1993] uvádí hodnoty a [Leveque at all., 1988] uvádí C = 10 10 kg m 2 s 2 λ = 200 m 1 C = 6 10 6 kg m 2 s 2 λ = 140 m 1, V této práci proto považujeme hodnoty C a λ za neznámé parametry, jejichž vhodnou volbou dosáhneme shodu s experimentálně známou tonotopií. 16

Kapitola 3 Výsledky V této části jsou popsány numerické výsledky. Program byl napsán v jazyce fortran 90 s využitím knihovny matematických funkcí IMSL (pro řešení soustavy rovnic). 3.1 Numerická konvergence Přesnost výpočtu při použití metody konečných prvků závisí na použitých bázových funkcích a zvolené diskretizaci oblasti. Ukázalo se, že v našem případě numerické řešení extrémně závisí na počtu uzlových bodů podél basilární membrány. To demonstrují následující obrázky (počítáno kostní vedení pro parametry C = 5 10 10 kg m 2 s 2, λ = 555 m 1 a f = 1000 Hz). Přesný důvod těchto numerických oscilací není znám, jde však pravděpodobně o podobný efekt, jaký je popsán v [Křížek, Neittaanmäki, 1990] na str. 134 a dále 1. Je ale zřejmé, že se zlepšující se diskretizací oblasti se numerické řešení vyhlazuje. Velmi výrazně se však zvyšuje paměťová a časová náročnost výpočtu a proto přistupujeme k následujícímu kompromisu: počítáme s menší diskretizací, než by bylo třeba pro získání hladkého řešení, ale výsledné (oscilující) řešení vyhladíme proložením polynomu. Jelikož oscilace jsou rozloženy rovnoměrně na obě strany od skutečného řešení, není jimi prokládaný polynom (při vhodně zvoleném stupni n) příliš ovlivněn. Tím podstatně snížíme náročnost výpočtu při zachování požadované přesnosti. 1 Při řešení stacionární konvekčně-difusní rovnice s převládající konvekcí, např. ε d2 u dx 2 + du du = f, vznikají v numerickém řešení u h pro zmenšující se ε oscilace kolem skutečného řešení, což zpomaluje konvergenci numerického řešení. Zlepšení lze dosáhnout volbou speciálních bázových funkcí. 17

Reálná část proudové funkce podél basilární membrány při použití různého počtu uzlových bodů. 150 uzlových bodů 200 uzlových bodů 18

300 uzlových bodů 400 uzlových bodů 19

800 uzlových bodů Srovnání proudové funkce pro 300 uzlových bodů podél basilární membrány s proloženým polynomem (11. stupně) a řešením pro 800 uzlových bodů Uvedené výsledky nám umožňují považovat proložený polynom za zlepšenou aproximaci skutečného řešení. 20

3.2 Vzdušné vedení Při modelování vzdušného vedení (buzení třmínkem) docházíme k následujícím zjištěním: Pro každou frekvenci f má (příčná) rychlost basilární membrány v y maximum v jisté vzdálenosti x od báze. Domníváme se, že v tomto místě maximální rychlosti dochází vnímání tónu (stimulaci příslušného nervového vlákna). Maximální frekvence, kterou je možno vnímat (tj. frekvence, pro niž je maximum rychlosti na začátku basilární membrány x = 0), závisí na maximální hodnotě tuhosti basilární membrány (konstanta C ve vztahu (2.37)). S rostoucí hodnotou tuhosti se zvyšuje i hodnota maximální frekvence (a dochází k větším numerickým oscilacím). Frekvenční rozsah je ovlivněn rychlostí poklesu tuhosti podél basilární membrány (konstanta λ ve vztahu (2.37)). Se zvětšujícím se poklesem tuhosti se zvětšuje i frekvenční rozsah. Uvedené závěry vyplývají z kochleárního numerického modelu činčily, jejíž skutečná tonotopie je na následujícím obrázku: 21

C = 5 10 10 kg m 2 s 2, λ = 833 m 1 proudová funkce frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 3 khz, 2 khz, 1 khz, 500 Hz a 100 Hz příčná rychlost frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 3 khz, 2 khz, 1 khz, 500 Hz a 100 Hz Na předchozím obrázku je znázorněna frekvenční závislost proudové funkce 22

a rychlosti podél basilární membrány pro dané hodnoty C a λ. Tonotopické křivky pro hodnoty C = 5 10 10 kg m 2 s 2, C = 5 10 9 kg m 2 s 2 a λ = 833m 1, λ = 555 m 1 jsou zobrazeny na následujícím souhrnném obrázku: 3.3 Kostní vedení Kostní vedení vykazuje shodnou závislost na hodnotách parametrů C a λ (viz. rovnice (2.37)) jako vzdušné vedení. Tonotopie kostního vedení se sice od tonotopie vzdušného vedení liší, ale pro dostatečně velkou maximální tuhost membrány jsou odchylky minimální. Následují ukázky řešení kostního vedení pro různé parametry tuhosti. 23

C = 5 10 10 kg m 2 s 2, λ = 833 m 1 proudová funkce frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 3 khz, 2 khz, 1 khz, 500 Hz,100 Hz a 20 Hz příčná rychlost frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 3 khz, 2 khz, 1 khz, 500 Hz,100 Hz a 20 Hz 24

C = 5 10 10 kg m 2 s 2, λ = 555 m 1 proudová funkce frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 1 khz a 500 Hz příčná rychlost frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 1 khz a 500 Hz 25

C = 5 10 10 kg m 2 s 2, λ = 389 m 1 proudová funkce frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 2 khz a 1.5 khz příčná rychlost frekvence 20 khz, 10 khz, 5 khz, 2 khz a 1.5 khz 26

3.4 Diskuse výsledků Z uvedených vlastností řešení vyplývá, že vhodnou volbou parametrů C a λ v rovnici (2.37) lze dosáhnout shody změřené tonotopie a tonotopie spočtené pro vzdušné vedení. Podobně lze volbou vhodných parametrů dosáhnout shody mezi tonotopií měřenou a počítanou pro kostní vedení. Překvapující je však, že hodnoty parametrů C a λ jsou pro oba případy (téměř) shodné. Řešení pro vzdušné i kostní vedení a parametry C = 10 10 kg m 2 s 2, λ = 725 m 1 je na následujícím obrázku: Tato práce podává velmi zjednodušený matematický model vnitřního ucha. Zjednodušení spočívají především v tom, že model je dvoudimenzionální a nerespektuje zakřivení kochley, změnu jejího průřezu ve směru báze apex ani polohu basilární membrány, která nerozděluje cochleu na dvě stejně velké části (např. pro lidské ucho je poměr objemů scala vestibuli a scala tympani přibližně 4:5). Dále je např. zanedbán vliv Reissnerovy membrány. Kromě těchto geometrických zjednodušení navíc kapalinu považujeme (podobně jako mnohé citované práce) za nestlačitelnou, a proto je možné uvedený model popsat Navierovou Stokesovou rovnicí. Vzhledem k drastickým zjednodušením je překvapivé, jak dobrou shodu reálné a spočítané tonotopie dostáváme, a to i pro velmi jednoduchý model kostního vedení. Této shody však dosahují i všechny citované práce; na rozdíl od jejich výsledků však nedostáváme jako řešení postupnou vlnu na basilární membráně, ale v našem modelu dospíváme ke stojatému vlnění basilární membrány. Domníváme se, že tento podstatný rozdíl je způsoben odlišnou volbou okrajových podmínek. Zde volíme podmínku nulové rychlosti na rozhraní kapalina-kost, avšak na rozhraní kapalina-membrána žádnou podmínku nepředepisujeme. 27

V modelu vzdušného vedení je ale nulová tečná složka rychlosti na basilární membráně zajištěna symetrií úlohy. Experimentálně bylo zjišťěno, že jediný tón vybudí pouze jednu aferentní nervovou dráhu v ušním nervu. To znamená, že maximum amplitudy či jiné kritérium pro stanovení výšky tónu se určuje již v Cortiho orgánu. Částečné vysvětlení podává struktura trámových buněk, které jsou uspořádány tak, že mohou čistě mechanickým způsobem derivovat. Výchylka buněk vychází přibližně úměrná h x. (Přesněji, jedná se o rozdíl výchylek basilární membrány v místech n. a (n + 2). buňky.) Při stojatém vlnění (jako v našem modelu) by v místě maximální výchylky basilární membrány byla tato derivace nulová. (To nastane i v místech, kde výchylka je nulová, což lze ale poměrně snadno rozlišit podle sousedních buňek.) V případě postupné vlny by takovéto jednoduché vyhodnocení nebylo možné. I v případě stojatého vlnění by však bylo obtížné zamezit zkreslenému vnímání více podobných tónů současně. Tomu by byla nejblíže Helmholtzova hypotéza oddělených rezonátorů, pokud by tyto rezonátory byly velmi málo tlumené, takže by reagovaly jen na velmi úzké pásmo kmitočtů. Tudíž žádný z nám známých dosavadních pokusů o vysvětlení převodu fyzikálních dějů ve vnitřním uchu na nervový signál nelze považovat za postačující. Námi uvažovný model nezahrnuje aktivní prvky, které by mohly přispět k odtlumení, případně i spontánnímu rozkmitání systému. Pozorování ukazují, že k takovým jevům zřejmě dochází, i když jejich mechanismus není znám. Proto ani nevíme, jak bychom aktivní roli basilární membrány nebo Cortiho orgánu zahrnuli do našeho popisu. Nutno poznamenat, že zpětná vazba, realizující aktivní pohyb basilární membrány, nemůže být realizována eferentními nervovými drahami, může jimi být pouze řízena, neboť se jedná o akustické frekvence řádově vyšší než ty, které lze přenášet neurony. Výjimku lze připustit pouze u nejnižších frekvencí. (Poznamenejme, že i technická řešení akustických zařízení někdy používají zpětnovazební mechanismus pro nezkreslené zpracování velmi nízkých frekvencí.) Navržený matematický model je možno ještě vylepšit. Kromě komplikovanější geometrie by bylo vhodné započítat hlavně vliv oválného a okrouhlého okénka (tj. např. do vnějších sil v rovnici (2.1) zahrnout elastické síly těchto membrán). Model by bylo možno zpřesnit tím, že by se uvažoval reálný tvar oválného a okrouhlého okénka, zatímco v jejich okolí tvoří hranici kost. Kromě toho se liší jejich dynamické vlastnosti: zatímco za okrouhlým okénkem je vzduch, za oválným okénkem je středoušní převodní aparát, tvořený kůstkami s nezanedbatelnou hmotností. Tato nesymetrie však nedovoluje zjednodušení úlohy redukcí na řešení ve scala vestibuli předpokladem, že pohyb kapaliny ve scala tympani je stejný, jen opačně orientovaný. Tento zjednodušující předpoklad byl použit nejen zde, ale i v řadě předchozích prací. Vodítkem pro posouzení vlivu středoušního převodního aparátu na jevy ve vnitřním uchu by mohlo být porovnání audiogramů pro kostní vedení u zdravých osob a u osob s poruchou (příp. absencí) středoušního aparátu. 28

Ještě komplikovanější by bylo vytvořit model tak, aby umožňoval excitaci dvěma tóny o různých frekvencích současně, což předložený model neumožňuje, neboť je počítán ve frekvenční oblasti. Toho by bylo možné dosáhnout výpočtem v časové oblasti, otázkou ovšem zůstává numerická konvergence takové úlohy. Zcela jinou možností studia se jeví pokus s fyzikálním modelem, tedy se zvětšenou napodobeninou kochley. Takový pokus se jeví velmi žádoucí, i když i jeho vypovídací schopnost je omezená. Jako každý model, i tento by mohl být zkreslen zanedbáním některé důležité vlastnosti. Jak vyplývá z přehledu literatury k tomuto tématu, není ani zdaleka jednotný názor na důležitost jednotlivých veličin (např. stlačitelnost kapaliny, viskozita, ztráty na rozhraních, přenos zvuku z kapaliny do kosti atd.). Nelze proto vyloučit zásadní opomenutí při snaze o fyzikální model. Určitým vodítkem pro srovnání modelů může být mj. pozorovaná stálost vnímané výšky tónu. Některé veličiny (např. rychlost zvuku, viskozita) jsou tak závislé na teplotě, že by to mohlo být pozorovatelné. Přesto nic takového nebylo, pokud víme, pozorováno. Též vnímání fáze zvuku, tolik důležité pro určení směru, odkud přichází, lze těžko vysvětlit v kterémkoli z uvažovaných modelů. Potíž je v tom, že časový posun řádově 10 4 s se zdá být příliš malý na přímé zpracování v nervových drahách. 3.5 Závěr V posledních letech došlo v matematickém modelování vnitřního ucha k podstatné změně, neboť kapalina se považuje za nestlačitelnou a tedy v ní nemohou existovat akustické vlny. Přesto však koncept postupné vlny navržený von Békésym nebyl dosud opuštěn. V této práci se ale ukazuje, že pro daný model, který i přes mnohá zjednodušení nepostrádá fyzikální smysl, se na basilární membráně vytváří stojatá vlna, jejíž amplituda závisí na vzdálenosti daného místa od báze ve shodě s reálnou tonotopií. Důležité však je, že byl navržen jednoduchý model kostního vedení a i tento model je ve shodě s reálnou tonotopií. Protože přímé měření pohybu basilární membrány je kvůli nepřístupnosti kochley možné jen na počátku a konci basilární membrány, nelze zatím o správnosti ani jedné z hypotéz definitivně rozhodnout. 29

Slovníček česky anglicky ekvivalentní označení basilární membrána basilar membrane bubínek eardrum tympanic membrane hlemýžď cochlea kladívko hammer malleus kovadlinka anvil incus kruhové okénko round window oválné okénko oval vindow polokruhovité kanálky semicircular canals sluchové kůstky ossicles spánková kost temporal bone střední ucho middle ear třmínek stapes stirrup ušní boltec pinna auricle vnější ucho outer ear vnější zvukovod ear canal external auditory canal vnitřní ucho inner ear 30

Literatura [Brdička, 1959] Brdička M.: Mechanika kontinua, Academia Praha 1959 [Bönke, Arnold, 1999] Böhnke F., Arnold W.: 3-D finite element model of the human cochlea including fluid-structure couplings, ORL, vol. 61, 1999, p.305-310 [Feistauer, 1993] Feistauer M.: Mathematical methods in fluid dynamics, Longman New York 1993 [Kian-Meng, 2000] Kian-Meng L.: Physical and mathematical cochlear models, disertační práce, Stanford University, 2000 [Křížek, Neittaanmäki, 1990] Křížek M., Neittaanmäki P. : Finite element approximation of variational problems and applications, Longman New York, 1990 [Leveque at all., 1988] Leveque R. J., Peskin C. S., Lax P. D.: Solution of a two dimensional cochlea model with fluid viscosity, SIAM J. Appl. Math., vol. 48, No. 1, 1998, p.191-213 [Navara at all., 1997] Navara M., Stejskal V., Valášek M., Stingl J., Rejmontová J.: Modelování přenosu akustické energie ve středním uchu, závěrečná zpráva grantového úkolu GA ČR 106/95/1134, Praha 1997 [Watts, 1993] Watts, L.: Cochlear Mechanics: Analysis and analog VLSI, disertační práce, CIT Pasadena, 1993 Velmi podrobnou bibliografii obsahují disertační práce Lloyda Wattse a Lim Kian-Menga. 31