Ostnojazyčné ryby řádu Osteoglossiformes 5. Aba a rypouni

Transkript

1 Petr Rá Ostnojzyčné ryy řádu Osteoglossiformes 5. A rypouni Rypouni z čeledi Mormyride jsou druhově i tvrově nejrozrůzněnější skupinou ostnojzyčných ry, jejichž osttní linie jsou druhově poměrně chudé (Živ 2018, 1 4). Velikost rypounů se pohyuje od 4 5 cm (některé druhy rodů Petro - cephlus Stomtorhinus) po zástupce doshující 1,5 m (rypoun úhořovitý Mormyrops nguilloides). Většin druhů všk dorůstá do velikosti cm. Rypouni své české jméno získli n zákldě skutečnosti, že řd druhů ně - kterých rodů (npř. Gnthonemus, Cmpylomormyrus, Mormyrus) má silně protžený rypec, přípdně tké velmi prodloužený pysk n dolní čelisti připomínjící choot slonů; odtud i jejich nglický název elephnt fishes. Jsou n rozdíl od osttních skupin ostnojzyčných, podoně jko motýlkovec frický (Pntodon uchholzi), čeledí výhrdně frickou, ptří tedy k endemitům tohoto kontinentu. O těchto ryách jejich smyslech ylo pulikováno množství odorných studií. V nší populární litertuře se všk o rypounech mnoho nedočteme, proto tento díl seriálu o ostno jzyčných ryách věnuji právě jim. Dnes je rypounů txonomicky známo n 230 druhů ve více než 20 rodech poznávání jejich diverzity smozřejmě nekončí, poslední rod Cryptomyrus yl popsán teprve před dvěm lety (Sullivn kol. 2016) nově popsné druhy přiývjí kždým rokem. Největší diverzit čeledi je v říčních systémech střední zápdní Afriky tké zde ývjí nejhojnějšími ry - mi místních ichtyofun. Rypouni předstvují odedávn důležitou složku lidské potrvy. Egypťné je zorzovli n stěnách hroek, to s udivující přesností, umožňující určit příslušný druh či rod. Dokonce uctívli ryu rodu Mormyrus, prvděpodoně rypoun nilského (M. niloticus), v chrámu ve strověkém městě Oxyrhynchus, dnešním egyptském el-bhns. Ně - které menší pestře zrvené druhy zse ývjí chovány v kváriích, zejmén ve - řejných, jko rrity. Nejzjímvější u těchto ry je všk jejich schopnost generovt vysílt slé elektrické pulzy přijímt tyto signály speci - lizovnými uněčnými elektroreceptory. Pomocí tohoto elektrického smyslu se rypouni orientují ve vodním prostředí, loklizují potrvu (viz dále), komunikují mezi seou, používjí ho při rozmnožování, mohou poznt predátor ylo prokázáno, že mjí velmi vyvinutou pměť dokonce si spolu hrjí (!). Tento smysl yl u rypounů ojeven teprve v polovině 20. stol. (npř. Lissmn Mchin 1958) vzhledem k tomu, že se elektrické signá - ly djí poměrně sndno měřit, se tyto ryy stly význmným modelovým systémem pro výzkum iologie smyslů, chování Gymnrchide Gymnrchus Petrocephline Petrocephlus Myomyrus Mormyrops Brienomyrus Isichthys Mormyrus Pollimyrus Stomtorhinus Prmormyrops Mormyride Cryptomyrus Mormyrine Boulengeromyrus Ivindomyrus Hyperopisus Brevimyrus Hippopotmyrus Cmpylomormyrus Gnthonemus Genyomyrus 2 Mrcusenius i vnitro- mezidruhové komunikce u ry ortlovců oecně. Fylogenetické postvení Rypounovití tvoří čeleď Mormyride, která spolu s čeledí gymnrchovití (Gymnrchide) předstvuje monofyletickou linii, t - xonomicky rozeznávnou jko ndčeleď Mormyroide. Nejližší příuzní této ndčeledi jsou nožovci čeledi Notopteride (viz Živ 2018, 4: ), dohromdy pk spojováni do podřádu Notopteroidei (Sullivn kol. 2000, Lvoué kol. 2003). Gymnrchovití je čeleď monotypická tvo - řená snd jediným druhem gymnrchem nilským (Gymnrchus niloticus, or. 3), zná - mějším v odorné i populární litertuře pod rozšířeným jménem. Rypouni kromě molekulárněgenetických znků sdílejí některé znky morfologické nepřítomnost zuů n spodní čelisti (mxile), výrzně zvětšený mozeček (cereellum), droné oči, schopnost emitovt elektrické pulzy orgánem vzniklým ze svlů ocsního násdce, přední část plovcího měchýře zshující do leky (intrkrniálně, jko u frických nožovců) spermie ez ičíku (flgelátní). V páté edici knihy Fishes of the World (Nelson kol. 2016) se zmiňuje možnost, že čeleď Mormyride ez zřzení y (gymnrch) y mohl ýt pouhou prfyletickou konstrukcí, ližší podronosti všk součsná litertur ne - 1 ziv.vcr.cz 326 živ 6/2018

2 1 Ryář s vrhcí sítí u peřejí Kinsuk v řece Kongo (Demokrtická repulik Kongo). Dolní tok řeky je rozčleněn několik úseky peřejí, které izolují endemické populce ptří k místům s vysokou iodiverzitou ry dptovných n reofilní prostředí. 2 Fylogenetické vzthy rypounů zložené n molekulárních zncích zpřesnily pozntky zložené n zncích morfologických. Je ptrné, že uvnitř čeledi Mormyride existují dvě linie mono - typická Petrocephline Mormyrine, zhrnující osttní známé rody. U druhé podčeledi jsou zřetelné tři monofyletické skupiny rodů (oznčeno revně). Uprveno podle: S. Lvoué kol. (2000, 2003) J. P. Sullivn kol. (2000) 3 A neoli gymnrch nilský (Gymnrchus niloticus). Je vidět chrkteristická dlouhá hřetní ploutev nitkovitý ocs; řišní řitní ploutve chyějí. Převzto z Wikimedi Commons, v souldu s podmínkmi použití 4 Blíže neurčený druh rypoun rodu Stomtorhinus z řeky Lopori, centrální olst Demokrtické repuliky Kongo. Jejich okrouhlé hlvy s mlými ústy připomínjí utváření přední části hlvy některých kytovců jsou dptcí n příjem elektrických signálů. 5 Rypoun Mormyrus (rume) prooscirostris n trhu v městečku Ngé n řece Kongo. Repulik Kongo 6 Rypoun Boulengerův (Mormyrops oulengeri) z řeky Lopori. Snímky V. Gvoždík (or ) uvádí dosvdní molekulárněgenetické studie ukzují, že je sesterskou linií všech rypounů (or. 2). A N první pohled nelze u změnit s žádnou jinou sldkovodní ryou (or. 3). Má velmi protáhlé tělo, s chyějícími ploutvemi řišními, ploutví řitní ocsní. N - proti tomu se vyznčuje extrémně dlouhou ploutví hřetní se 180 ž 230 pprsky, táhnoucí se od počátku hřetu téměř po nitkovitý konec těl. Tto ploutev slouží k pohyu pomocí vlnění (undulce), po - doně jko u nožovců, kteří le mjí tkto uzpůsoenou ploutev řitní. Undulce umožňuje pohy dopředu i dozdu, kdy tělo zůstává pevné (rigidní). Tělo kromě hlvy pokrývjí droné šupiny, tkže vy - pdá holé. A má, podoně jko rypouni, orgán umístěný podél celého ocsního násdce, který vydává elektrické pulzy vytváří elektrické pole, zároveň je vyven třemi typy uněčných receptorů k příjmu dekódování elektrických signálů (elektrorecepci). Oproti rypounům, vysíljícím chrkteristicky pulzující elektrické signály, elektrické výoje y připo - mínjí spíše nepřetržitou, spojitou vlnu (or. 15G). Je to velká ry, může dosáhnout délky přes 160 cm hmotnosti skoro 20 kg, většinou všk ývjí loveni jedinci o rozměrech kolem 90 cm. Tento druh je podoně jko fntng nilský (Heterotis niloticus, viz Živ 2018, 2: ) roz - šířen v povodích Nilsko-súdánské (neo tké Shelsko-súdánské) ichtyogeogrfické olsti, tedy v řekách Senegl, Gmie, Volt, Ouémé, Niger, Bénoue, v povodí jezer Čd tké v Nilu v jezeře Turkn. Živí se korýši, hmyzem větší jedinci výhrdně rymi. Rozmnožování spdá do odoí dešťů, kdy zřejmě monogmní pár v rostlinmi hustě zrostlých močálech v hlouce kolem 1 m ství kompliko - vné eliptické plovoucí hnízdo z rostlin, především trv, přičemž stv trvá si 3 4 čtyři dny. Poté do hnízd kldou kolem tisíce jntrově zrvených jiker, z nichž se po pěti dnech líhnou lrvy. Během inkuce jiker rodiče kždých si 10 mi - nut hnízdem potřepávjí toto chování ustává, když se ojeví první lrvy plovoucí n povrchu vody ndechují se pomocí přídtného dýchcího orgánu. A je v místech výskytu vysoce ceněnou ryou pro kvlitu ms, tedy kndidátem pro intenzivní kvkulturu (Oldosu 1997). Rypouni Jk již ylo v úvodu řečeno, rypounovití tvoří velmi diverzifikovnou skupinu ry. Dnes rozeznáváme celkem 21 rodů s dosud popsnými téměř 230 druhy (t. 1), přičemž se kždým rokem ojevují popisy nových druhů (npř. Rich kol. 2017, Le - vin Golutsov 2017). N zákldě důkldné nlýzy osteologických znků provedl elgický pleoichtyolog Louis Tverne txonomickou revizi celé čeledi ve studii z r rozdělil čeleď Mormyride n dvě podčeledi Petrocephline, oshující pouze rod Petrocephlus, Mor - myrine, zhrnující všechny osttní rody (or. 2 t. 1). Výše zmíněné moleku - lárněfylogenetické studie potvrdily tuto koncepci, tedy monofylii čeledi Mormyride, zákldní dělení n dvě evoluční linie, txonomicky rozeznávné jko podčeledi, skutečnost, že čeledi Mormyride Gymnrchide jsou sesterské linie. N - víc odhlily tři vnitřní monofyletické linie uvnitř podčeledi Mormyrine. Přitom všk tyto recentní práce i dřívější studie ukzují, že monofylie, tedy pltnost několik rodů, je jen nedosttečně podpořen. Opkuje se situce jko u jiných skupin ostno - jzyčných ry, tedy že skutečná druhová i rodová diverzit rypounovitých není úplně znám. Je zároveň pozoruhodné, že se systemtikou, txonomií oecně iologií rypounů zývá jen málo specilistů, nvíc žijících mimo Afriku merický ichtyolog John P. Sullivn, frncouzský fylogenetik Séstien Lvoué němečtí iologové ichtyologové Bernd Krmer Frnk Kirschum. Většin nšich mo - derních znlostí o rypounech pochází tedy od nich, jejich studentů spoluprcovníků. Jk nekdoticky kdysi podotkl Pul Skelton, ývlý ředitel South Africn Centre for Aqutic Biodiversity v Grhms - townu: Jsem jediný ichtyolog studující frické sldkovodní ryy žijící v Africe. Velikost dospělých rypounů, jk ylo uvedeno, se pohyuje od 4 cm do 1,5 m tyto ryy jsou morfologicky velmi rozrůzněné (or. 15). Všichni rypouni mjí nevychlípitelná úst tělo kromě hlvy 5 6 živ 6/ ziv.vcr.cz

3 pokryté mlými cykloidními šupinmi. Hlvu, včetně očí, hřet řišní prtie pokrývá tenká vrstv kůže, pod ní leží elektroreceptory různých typů. Všichni tké mjí n rozdíl od y zchovány párové nepárové ploutve, přičemž hřetní ni řitní ploutve nenesou kostěné pprsky liší se délkou i tvrem u jednotlivých druhů rodů. U mnoh rodů jsou pk tyto ploutve umístěny vzdu n těle, více méně symetricky rozložené od postrnní čáry. Rovněž všichni zástupci mjí n první pohled společné nápdné znky ocsní ploutev je hluoce vykrojená s význčně okrouhlým tvrem se symetrickými, msitými lloky pokrytými šupinmi především úzký ž velice úzký ocsní násdec. Jedinou výjimku z tohoto prvidl tvoří monotypický rypoun zápdofrický (Isich - thys henryi, or. 15F), který má znčně protžené tělo redukovný ocsní násdec. V ocsním násdci rypounů se pk nchází orgán vzniklý ze svlových vláken, emitující elektrický proud. Většin druhů rodů Petrocephlus, Pollimyrus Stomto - rhinus (viz or. 4) jsou ryy menší velikos - ti s lterálně zploštělým, vysokým tělem s olými, okrouhlými hlvmi mlými ústy se spodním postvením. Pro rypouny tohoto typu se v ngličtině užívá oznčení y whle, tedy něco jko mlá velry, pro nápdnou podonost s utvářením přední části hlvy některých kytovců ezpochyy konvergentně vzniklý znk související s příjmem kustických (kytovci) elektrických (rypouni) signálů. Jiné druhy, npř. z rodů Mormyrops (or. 8), Prmormyrops (or. 15) Isichthys, jsou podlouhlé s válcovitějším tělem koncovým postvením úst. Nopk druhy rodu Cmpylomormyrus (or. 15A, B) některé druhy rodů Mormyrops (or. 6) Mormyrus (or. 5 9) mjí dlouhý tuulární rypec užívný pro lov ezortlých jejich vyíráním ze sustrátu dn výstižné jméno dostl rypoun slučí (C. numenius), protože sluk podoně vythuje potrvu dlouhým zoákem (tzv. pícháním). Jiné druhy rodů Mrcusenius (or ), Gnthonemus (or. 10) Genyomyrus se vyznčují různě dlouhým msitým výěžkem vzniklým z pysku n spodní čelisti, jenž slouží k vy - hledávání potrvy elektrolokcí. Rypouni mjí vedle elektrorecepce, o níž ude pojednáno podroněji dále, i dlší smyslo - vé specilizce plynem nplněný ušní uínek spojený kulovitým váčkem (sc - culus) vnitřního uch (Fletcher Crwford 2001). Tk npř. smci druhů rodu Pollimyrus komunikují nejen prostřednictvím elektrických signálů, le tké kusticky velice složitými rozmnožovcími zpěvy, vydávnými pomocí svlů, jimiž virují plovcím měchýřem. O roli kustické komunikce u jiných rodů všk toho víme ztím jen málo. Rypouni jsou dleko rozšířenější než, s výjimkou Shry, horntého severozápdního (plerktického) cípu Afriky nejjižnějších provincií Kpsk můžeme jejich zástupce nlézt prkticky všude, přesto je le jejich druhová rodová diverzit nejohtší v říčních systémech střední zápdní Afriky. Početně druhově hojnější ývjí v říčních vůec proudivých (lentických) prostředích než v je - zerech (n rozdíl od frických cichlid). Některé druhy tvoří velká hejn při dně tůní, jiné se dptovly k životu políž peřejí (or. 2), v potocích neo močálech. Část druhů vykonává třecí protiproudové migrce ěhem odoí dešťů. O rozmnožování rypounů v přírodě toho není známo mnoho, le smci Pollimyrus isidori podoně jko ství, poté hájí, složitá plovoucí hnízd, kde se nějký čs zdržují lrvy po vykulení z jiker. Bylo y proto zjímvé studovt toto reprodukční chování u nejpříuznějšího rodu Stomtorhinus, kde se prvděpodoně může vyskytovt. Jink není péče o potomstvo u dlších druhů rypounů 7 Rypoun krátkoploutvý (Hyperopisus ee) se živí téměř výlučně měkkýši. Dorůstá ž 50 cm délky těl je předmětem ryolovu. Povodí řeky Benue, Nigérie 8 Rypoun úhořovitý (Mormyrops nguilloides) z povodí Benue. Doshuje ž 1,5 m délky ptří k nejrozšířenějším rypounům. Dostupné údje o vriilitě znků zjevně ukzují n dosud neojevenou druhovou diverzitu. V dospělosti loví ryy, čsto ve skupinách. 9 Rypoun rume (Mormyrus rume) z povodí Benue. Dorůstá délky ž 1 m. Rozeznávjí se poddruhy M. rume rume ze zápdní Afriky povodí jezer Čd M. rume prooscirostris ze středního horního povodí Kong, nepulikovné údje npovídjí, že jde o různé druhy. 10 V kváriích je očs chován rypoun Petersův (Gnthonemus petersii), jeho chov je le otížný. Vyhledává červy lrvy hmyzu v sustrátu dn chootkem pomocí elektrických pulzů. Bylo prokázáno, že druhově specifické výoje čerstvě dovezených ry se liší od výojů jedinců po určité doě chovu v zjetí. Foto M. Kořínek 11 Rypoun lgoský (Mrcusenius rucii) je menší druh endemit řek Ogun Oshon v Nigérii Mono v Togu. 12 Rypoun seneglský (Mrcusenius seneglensis) má rozšíření v povodí mnoh řek v zápdní Africe. 13 Rypoun červenohnědý (Brienomyrus rchyistius) oývá pořežní řeky zápdní Afriky. V řece Ivindo (Gun) společně žijí čtyři formy s rozdílnými chrkteristikmi elektrických výojů prvděpodoně odlišné druhy. Snímky: O. I. Jegede, pokud není uvedeno jink známá. Nproti tomu o rozmnožování rypounů v zjetí víme poměrně hodně díky téměř celoživotní práci výše zmíněného Frnk Kirschum jeho studentů, kteří n toto tém uveřejnili početné ziv.vcr.cz 328 živ 6/2018

4 T. 1 Přehled dosud známých rodů rypounů (Mormyride) druhů jednotlivých rodů, jejichž ktuální počet lze sledovt n mormyrometru výtečně sprvovných weových stránkách merického ichtyolog evolučního iolog John P. Sullivn, specilisty n tuto skupinu ry ( */číslo z lomítkem oznčuje počet druhů uvedených n weové stránce FishBse ( Podoně je rozdíl v počtu druhů v dlším důležitém ichtyologickém informčním zdroji Ctlog of Fishes ( Rozdíly jsou způsoeny čsovými prodlevmi při ktulizci údjů n těchto weových stránkách, le tké odlišnými názory n pltnost některých druhů, přípdně čekáním n verdikt Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklturu, řešící složité nejsné přípdy. Osttně o tom, jk je ošidné přejímt údje pouze z internetových stránek, se zmiňuje již dřívější článek seriálu o rownách rmundi (Živ 2018, 3: ). Petrocephline Petrocephlus Mrcusen, Mormyrine Boulengeromyrus Tverne Géry, Brevimyrus Tverne, Brienomyrus Tverne, /3* Cmpylomormyrus Bleeker, Cryptomyrus Sullivn, Lvoué Hopkins, Cyphomyrus Pppenheim, /1* Genyomyrus Boulenger, Gnthonemus Gill, Heteromormyrus Steindchner, Hippopotmyrus Pppenheim, /15* Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Ivindomyrus Tverne Géry, Mrcusenius Gill, /45* Mormyrops Muller, /21* Mormyrus Linneus, /22* Myomyrus Boulenger, Prmormyrops Tverne, 11 vn den Audenerde Heymer, 1977 Pollimyrus Tverne, /19* Stomtorhinus Boulenger, příspěvky v odorné i kvristické litertuře. Podřilo se jim rozmnožit řdu druhů z rodů Pollimyrus, Petrocephlus, Mormyrus, Cmpylomormyrus Hippopotmyrus popst podmínky pro jejich reprodukci emryonální vývoj. N rozdíl od ry mírného pásu, kde se rozmnožování řídí teplotou prostředí fotoperiodou, tedy prodlužujícím se dnem, jsou rozmnožovcí cykly tropických ry určovány střídáním period such dešťů. Proto se při pokusech o rozmnožování rypounů simulovl v nádržích nástup odoí dešťů yl postupně snižován teplot, vodivost vody déšť npodoován z - hrdním zvlžovcím zřízením, jk jsem viděl v Ústvu hydroiologie sldkovodního ryářství v Berlíně, šlo o jednoduché experimentální zřízení. Při těchto pokusech se zjistilo, že klíčovým fktorem vedoucím k dozrávání gonád následnému rozmnožování je především pozvolný pokles vodivosti vody. Jikry jsou vzhledem k velikosti těl poměrně velké (2 3 mm), jejich počet závisí n velikosti druhu ývá od několik desítek (c 30) ž po několik tisíc. Rypouni se rozmnožují zá - sdně v noci jikry kldou n různé sustráty, převážně všk v proudivém prostředí se štěrkovým dnem. U rypoun nosáče (Mormyrus knnume) ylo pozorováno odkládání jiker n sklntý podkld. Pro tyto ryy je typické tření několi - krát v odoí dešťů, dávkově podle velikosti druhu v intervlu 5 20 (rypoun Isidorův Pollimyrus isidori) neo dní (více druhů rodu Cmpylomormyrus, npř. ry - poun mrmorovný C. cssicus). Lrvální vývoj je poměrně dlouhý, n exogenní výživu přecházejí po jednom ž dvou týdnech, opět podle velikosti druhu. Nprostá většin rypounů jsou noční lovci živící se ezortlými, především žijícími n dně, le některé druhy rodu Mormyrops se řdí mezi ryožrvé (piscivorní) drvce. O rypounu úhořovitém (M. nguilloides, or. 8) z jezer Mlwi je známo, že v noci tvoří polospoluprcující skupiny (smečky) loví spící cichlidy (Arnegrd Crlson 2005). 11 Unikátní elektrický smysl rypounů Pokud jsou rypouni známi odorné i lické veřejnosti, je to tím, že se nzývjí slě elektrické ryy stčí zdt do internetového prohlížeče heslo wekly electric fish ojeví se mnoho odkzů. Souvisí to s tím, že se u nich evolučně vyvinuly příslušné specilizce elektrického smyslu: orgán pro produkci elektrických signálů loklizovný v ocsním násdci, dále ně - kolik typů uněčných elektroreceptorů znořených do kůže při povrchu těl vzhledem k nutnosti nervového zprcování elektrických signálů silně zvětšený mozeček (cereellum), jenž oepíná zytek mozku. Jde o jeden z největších poměrů velikosti mozku k velikosti těl mezi ortlovci, zhru srovntelný s člověkem. Ryy tk dokážou orgánem v ocs - ním násdci vysílt slé elektrické pulzy, kterými detekují ojekty nlyzují jejich elektrické vlstnosti měřením zkřivení elektrického pole tedy procesem zvným ktivní elektrolokce monitorují své okolí. Pomocí ktivní elektrorecepce jsou schopni rozeznávt velikost, pozici elektrické vlstnosti ojektů ve vodě, zejmén v noci z omezeného vidění. Smyslové receptory užívné pro elektrorecepci se nzývjí mormyromsty. Jsou velmi početné umístěné pod silnou pokožkou n hlvě, hřetě některých částech řich. Vedle mormyromstů mjí rypouni ještě dlší typ elektroreceptorů zvných knollenorgány, jež užívjí výhrdně k dekódování chrkteristik elektrických signálů (výojů) jiných rypounů, tedy ke komunikci. Třetím typem elektroreceptorů z - znmenávjí nízkofrekvenční ioelek - trická pole orgnismů tvořících jejich potrvu. Nzývjí se mpulární receptory jsou homologické receptorům u frických nožovců i u řdy sumců, rovněž nočních lovců. Elektrické výoje používné ke vzájemné vnitrodruhové komunikci předstvují pulzy v trvání mezi jednou desetinou milisekundy po 20 milisekund. Jk jsme uvedli, tyto výoje jsou nezytné pro so - ciální život rypouni jejich pomocí identifikují rozlišují jedince svého druhu komunikují s nimi, stejně jko jsou schopni poznt rypouny jiných druhů. Smci v doě rozmnožování vydávjí živ 6/ ziv.vcr.cz

5 A C E B D F 14 odlišné pulzy, související s vyhledáváním smic námluvmi. Elektrické výoje tohoto typu jsou tedy nlogické vizuálním kustickým signálům u mnoh jiných druhů orgnismů. Ztímco čsové rozpětí mezi pulzy je velmi vriilní, vlnový chrkter pulzu je evolučně fixovný druhově specifický. Přitom některé části výojů se zdjí ýt fylogeneticky stroylé, jiné jsou nopk vriilní podléhjí rychlým evolučním změnám. Protože elektrické výoje se djí u živých ry reltivně doře zznment jsou druhově specifické, využívjí se jko dlší znk k rozlišení druhů pro txonomii rypounů oecně (or. 15). Druhově specifický vlnový chrkter pulzu se může lišit, tké čsto ž rdikálně liší, mezi různými druhy rypounů n jedné loklitě. Příkldů lze uvést řdu, npř. několik druhů rodu Petrocephlus v Horní Voltě neo Kongu, Cmpylomormyrus v Kongu, Mrcusenius v Jižní Africe, Prmormyrops Ivindomyrus v Gunu dolní Guineji (podroný přehled pulikcí s uvedenými příkldy nleznete n weové stránce Živy), podoné přípdy tzv. říčních druhových rojů yly nlezeny i u dlších rodů rypounů. U sldkovodních ry jsou druhové roje (species flocks) známy jink pouze z jezer (npř. síhové rodu Coregonus v Evropě neo cichlidy v frických jezerech), kde ke specici (vzniku rozrůzňování druhů) dochází využitím ne - oszených ekologických nik. U rypounů všk je to právě způso elektrokomunikce, který předstvuje primární velice účinný prezygotický izolční mechnismus, jehož následkem je zrychlování vzniku nových druhů specice. S největší prvděpodoností tk způso komunikc e vysvětluje velkou txonomickou diverzitu rypounů, vůec největší mezi ostnojzyčnými rymi. Právě sndná experimentální uchopitelnost učinil z těchto ry ideální ojekty pro množství studií chování, včetně komunikčních trp (uměle vysílných signálů), neurofyziologie, morfologie funkcí orgánů vysíljících A Cmpylomormyrus sp. G Gymnrchus niloticus B Cmpylomormyrus sp. 2 H Prmormyrops sp. 2 I Prmormyrops sp. 3 C Prmormyrops gonensis J Prmormyrops tesii D Prmormyrops sp. K Brevimyrus niger E Prmormyrops longicudtus L Mrcusenius seneglensis F Isichthys henryi [1 milisekund] M Gnthonemus petersii 15 ziv.vcr.cz 330 živ 6/2018

6 14 Unikátní málo známá morfologická konvergence mezi frickými rypouny (Mormyride, vlevo) jihomerickými nhohřetými rymi (Gymnotiformes, vprvo). Rypouni nhohřetí mjí podoné morfologické znky prodloužené tělo rypce, redukovné oči, mlá úst d. Znázorněn je i druhově specifický chrkter pětimilisekundového pulzu. A rypoun štíhlorypý (Mormyrops zncli - rostris), řek Ivindo, Gun; B nožovk guynská (Sternrchorhynchus oxy - rhynchus), Rio Negro, Brzílie; C rypoun rume, řek Kongo, Kongo; D nhohřetí (Rhmphichthys sp.), Rio Negro; E rypoun úhořovitý, řek Kongo; F púhořovec (Gymnotus sp.), Rio Negro. Druhy A D se živí entickými ezortlými, druhy E F jsou ryožrvé. Orig. R. Bošková, uprveno podle: S. Lvoué kol. (2012) 15 Ukázk druhově specifických elektrických výojů u různých rodů druhů dospělých rypounů y. Záznmy výojů pocházejí od ry v přírodě, v zjetí se liší. Příkldy rozdílů mezi výojem smců () smic (). Orig. R. Bošková, podle: J. A. Alvez-Gomez, C. D. Hopkins (1997), C. Pul kol. (2016) P. G. D. Feulner kol. (2006, 2008) přijímjících výoje řdy dlších jevů jejich iologie. Seznámení s tkovým množstvím údjů všk dleko přeshuje rámec tohoto článku; přípdnému zá jemci pomůže v nvigci k prolemtice seznm použité doporučené litertury n weové stránce Živy. Evoluční původ elektrického smyslu Je všk tře se ještě zmínit o evolučním původu této neoyčejné vlstnosti rypounů. Nejsou totiž jedinými rymi, jež dokážou vysílt přijímt slé elektrické signály ke komunikci monitorování okolí. Z příuzných skupin jsme už zmínili u, le prkticky stejné dptce se nezávisle vyvinuly u nepříuzných jiho - merických ry řádu nhohřetí (Gymnotiformes), příuzných sumcům (Siluriformes). Vzdálené fylogenetické postvení (stáří nejližšího společného předk ylo n zákldě molekulárních dt klirovných pleontologickými dokldy odhdnuto n 180 ž 230 milionů let) oou skupin těchto elektrických ry (rypounů nhohřetých) ukzuje n nezávislou evoluci jejich podoných elektrosenzorických systémů. Pomocí roustních molekulárních dt (sekvencí mitochondriálního genomu) ylo prokázáno, že ke vzniku těchto dptcí došlo skutečně nezávisle, to v evolučně přiližně stejném čse, zhru před 100 miliony let v rné křídě, že nejprve vznikly orgány elektrorecepce teprve přiližně o 20 milionů let později orgán schopný ktivně vysílt slý elektrický výoj (Lvoué kol. 2012). Ryy oou skupin jsou noční lovci ez - ortlých podoně se dptovly n rozličná sldkovodní prostředí, zejmén proudivá, je nápdná morfologická shod hlvové části mezi jednotlivými druhy. Jde tedy o jeden z nejpozoruhodnějších, yť ne příliš známých, příkldů konvergentní evoluce mezi ortlovci (or. 14). N rozdíl od osttních ostnojzyčných ry, u nichž jsou známy údje o stupni ohrožení (někdy kritickém), ližší údje o situci populcí rypounů v frických vodách nejsou dosttečné, přípdně jen lokálně doložené, proto není známo, že y nějký druh yl ohrožen, neo n okrji vyhynutí, žádný není uveden v seznmu CITES (o mezinárodním ochodu s ohroženými druhy). To všk neznmená, že některé druhy neo populce rypounů, podoně jko mnoho jiných orgnismů v tropických zemích, neohrožuje lokální vyhynutí v olstech ovlivněných lidskou činností, tedy degrdcí životního prostředí neo přelovením. Jk jsem již uvedl, rypouni ptří mezi ntolik zjímvé ryy ojekty pozorování, že y si zsloužili větší rozšíření v chovech mezi kvristy i větší pozornost odorné veřejnosti. N závěr seriálu si přilížíme zjímvé zeměpisné rozšíření ostnojzyčných ry. Seznm použité doporučené litertury uvádíme n weové stránce Živy. Miln Veselý, Dniel Jlonski Co víme o původu populcí ještěrky zední v České repulice? Když jsme n počátku miléni zčínli studovt przitofunu, morfologické chrkteristiky početnost ještěrky zední (Podrcis murlis) v opuštěných lomech Horní Dolní Kmenárk ve Štrmerku n Novojičínsku (viz tké Živ 2006, 6: ), v pozdí všech prováděných výzkumů stál otázk, zd je tto populce n Morvě původní, neo vyszená. Odpověď n to, zd ještěrk zední ptří k iogeogrficky původním, neo nepůvodním druhům n území České repuliky, je podsttná, protože může hrát roli při stnovení ochrnářských priorit, pohledu n historické šíření druhu neo celkové iogeogrfické vý - znmnosti nšeho území pro jiné teplomilné druhy funy. Doře známý je ze zmíněné olsti přípd jsoně červenookého, jehož původní poddruh Prnssius pollo strmergensis ve Štrmerku vyhynul ve 30. letech 20. stol., le v dnešní doě se zde vyskytuje prosperující populce vzniklá reltivně ne - dávnou introdukcí poddruhu P.. nticuus z olsti Mnín ve Strážovských vrších n Slovensku (Lukášek 2000). Běžný ná - vštěvník to smozřejmě nepozná, le z hledisk historické iogeogrfie fkticky jde o výskyt nepůvodní populce, i když ge - netik postglciální šíření tohoto motýl nejsou ve střední Evropě hlouěji studovány. Recentní frgmentovný výskyt jsoně červenookého ve vyšších ndmořských výškách neo vyhrněných sklních iotopech nznčuje, že jde o glciální relikt, v součsné doě stžený do tzv. in - terglciálních refugií (Slý 1952). Podoná refugi yl zznmenán i u jiných druhů evropské funy, jež mjí frgmento - vný reál, omezený převážně n horské olsti (npř. Mizsei kol. 2016, 2017 tké v Živě 2017, 4 6). To všk není přípd ještěrky zední. Její přirozený výskyt n severní hrnici reálu má sice izolo - vný chrkter, zhru n jih od Krptské kotliny je le její rozšíření souvislé nepředstvuje vzácného plz. V zápdní Evropě je dokonce místně povžován z rychle se šířící, ž potenciálně invzní druh, který yl introdukován npř. n mnoh místech v Německu, Rkousku neo n Britských ostrovech, kde se rychle usdil. V součsnosti je fylogeo grficky (výzkum fylogenetických linií v kontextu geogrfie) jedním z nejstudovnějších plzů Evropy s více než 20 známými liniemi identifikovnými podle mitochondriální DNA, které všk úplně neodpovídjí zvedené poddruhové txonomii (npř. Schulte kol. 2012, ). N Slovensku má ještěrk zední frgmentovný, le přirozený výskyt n severní hrnici rozšíření, nvzující n populce v Mďrsku (Lác 1968, 1970). V Rkousku Německu se kominuje výskyt původních populcí s introdukovnými z Frncie neo Itálie. Právě v těchto zemích existuje riziko hyridizce různých linií. Dvě loklity nejsného původu yly nedávno nlezeny i v Polsku. Odpovědi n otázku původnosti morvských populcí jsme se snžili dopátrt různými způsoy, le teprve v posledních letech jsme nstřádli dosttek informcí, které umožnily odkrýt, odkud ještěrky zední n nšem území prvděpodoně pocházejí. Zároveň se ukázlo, že Štrmerk není jediným místem výskytu tohoto druhu v ČR. V poslední dekádě yly ojeveny tké prosperující populce ve Strejčkově lomu v Grygově u Olomouce v lomu Hády n severním okrji Brn. živ 6/ ziv.vcr.cz