10 Smíšené modely v genetických analýzách

Transkript

1 ntik v šlchtění zvířt TU 6 část 9. (rough drft vrsion) Smíšné modly v gntických nlýzách Aplikc smíšných modlů j v součsné době rozšířný nástroj pro ohodnoání zvířt v šlchtitlských progrmch šlchtitlských orgnizcí. Mtodologi obshuj soustvu s sttistickými gntickými vlstnostmi odvozuj njpřsnější njméně vychýlné přdpovědi plmnných hodnot. Kvlit vyhodnocní závisí n: - dtch (záznmy kontroly užitkovosti, správná idntifikc, správný původ), - modlu. Mtodologi BLU má tu vlstnost, ž objsňuj slkci rodičů v šlchtěné populci. Správně nlyzuj skutčnost, ž určitá zvířt pocházjí od lpších rodičů, nž jiná. Informc o rodokmnu jsou tdy význmné dt o vybrných rodičích, stjně jko nslktovných vrstvníků, jsou zčlněny do nlýzy. Modly mohou být rozšířné, by mohly nlyzovt komplikovné fkty, jko jsou: - různá plmn (výhodné pro porovnání npříč plmny, nbo jdinc importovné z cizích zmí), - mtrnální fkty (význmné pro všchny vlstnosti přd odstvm), - korlovné vlstnosti (pro vyšší přsnost nbo vyhodnocní slkc n druhou vlstnost), - intrkc mzi gnotypm prostřdím (určití oté mohou mít rozdílný fkt v různých prostřdích), - htrognní vrinc (rozdíly v stádě mohou být průměrně větší nž rozdíly v jiném stádě). Určité fktory jsou víc obtížné, by s mohly zčlnit do modlu. Obcná form smíšného modlu: Modl: Dfinic modlu Normální rovnic y b + Zu + kd b j vktor pvných fktů s dsignovou mticí u j vktor náhodných fktů s dsignovou mticí Z E(y) b vr(u) vr() vr(y) ZZ + Z Z Z Z + H - bˆ. uˆ Z Tto zákldní struktur s rozšiřuj mnoh způsoby. Vktor u by mohl obshovt víc náhodných fktů (npř. ditivně gntické, mtrnálně gntické, prmnntní prostřdí, mtrnální prostřdí, ). Efkt u j určován strukturou mtic. Vktor y by mohl obshovt tké víc vlstností tdy vktor u by mohl mít plmnné hodnoty vztžné k víc y y 86

2 ntik v šlchtění zvířt TU 6 vlstnostm zárovň. Mtic by mohl obshovt korlc mzi rzidui (chybmi), tj. s korlovnými vlstnostmi. J třb v modlu dfinovt njn pvné fkty, l tké vrinční strukturu náhodných fktů (mtic ). Animl modl n jdnu vlstnost (singl trit AM) Jdná s o njjdnodušší smíšný modl využívných v šlchtění zvířt. Určuj s plmnná hodnot pro kždé zvíř, ktré má pouz jdno pozorování u jdné vlstnosti. J zd tdy jn jdn pvný fkt ditivně gntické fkty (njsou zd žádné dlší náhodné fkty, jko jsou fkty mtrnální nbo dominnc). Méně jdnodušší modly jsou zložny n tomto zákldním modlu njsou tdy o moc víc složitější pro pochopní. V singl trit AM pro odhd H j pouz jdn náhodný fkt přdpokládám, ž mtic j rovn I mtic j I. o doszní vynásobním s normální rovnic zjdnoduší n: Z bˆ y -. Z Z Z + A λ uˆ kd λ Z y Sir modl otský modl V tomto modlu jsou pouz fkty otců, ktré jsou odhdovány n zákldě záznmů jjich potomků (ktří jsou polovinou jjich plmnných hodnot!) jsou výpočtně vlmi sndné. J potřb méně rovnic nž v niml modlu. Koficint λ j poměrm rziduální vrinc (t zhrnuj ¾ ditivně gntické vrinc) vrinc otců (¼ ditivně gntické vrinc) řšním jsou fkty otců, tj. ½ plmnných hodnot. Odhdovná H j méně přsnější (méně potomků po otcích) můž být odhd vychýlný (nní zd korkc pro rozdíly mzi mtkmi). Modl přdpokládá, ž všichni potomci po otci jsou po různých mtkách všchny mtky jsou vybrány z stjné homognní populc s stjným očkávným průměrm. Mtky všk v skutčnosti mohou pocházt z různých plmn, mohou být slktovány, kdy mldší mtky mjí prvděpodobně lpší gntické zložní. dukovný niml modl (AM) V tomto modlu jsou plmnné hodnoty odhdnuty pouz pro jdinc, ktří mjí pouz záznmy potomků. Tnto modl j rychljší pro výpočt (jsou zd pouz rovnic pro zvířt, ktrá jsou rodiči) odhdovné plmnné hodnoty pro všchn zvířt jsou jdnoduš odvozn od OH jjich rodičů plus jjich vlstní korigovné fnotypy. Výsldky jsou stjné jko pro úplný niml modl. otřb méně výpočtního čsu j nrzn nutností progrmování nvíc (což tké spotřbuj čs výzkumník). Modl s opkovnými záznmy - odhd prmnntních fktů prostřdí Tnto modl j používán, když u jdnoho zvířt můžm opkovně změřit jho užitkovost z jho život. Fnotypová korlc mzi záznmy j rovn opkovtlnosti přdpokládá s, ž gntická korlc mzi záznmy j rovn jdné (jstliž by byl gntická korlc mnší nž jdn, pk by s musl plikovt vícznkový modl). 87

3 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Čsto j u zvířt sldován jdn vlstnost víckrát. Jko příkld mohou sloužit: Hmotnost vlny ovcí v různých ltch. Dnní nádoj mlék v lktci u dojného skotu. Vlikost vrhu u prsnic. Vlikost proží u jlnů v různých szónách. Výsldk závodu u koní z různých dostihů. Kromě ditivně gntické hodnoty vlstnosti s zd upltňuj fkt spolčného prmnntního prostřdí (E), ktrý j fktm ngntickým spolčným pro všchn pozorování n stjném zvířti. řístupm j zhrnout fkt prmnntního prostřdí pro kždé zvíř, tj. kdy zvíř má druhý záznm, n pouz svou H, l tké část prostřďových fktů, ktré s opkují. To můž přdstvovt fkty odchovu zvířt (dobré vývojové podmínky zručí dlší dobrou užitkovost), nbo výskyt nmoci, ktrá s projví u konkrétního jdinc, s prmnntními fkty. Modl můž být zpsán jko: y b + ( Z) + Zp +, r kd b vktor pvných fktů zvířt bz záznmů r zvířt s záznmy p vktor E fktů s délkou rovnou r vktor rziduálních fktů Mtic Z jsou dsignové mtic sociovné s pozorováním konkrétní úrovně pvných fktů fktů ditivně gntických E. V modlu s opkovnými záznmy nní Z rovno idntické mtici, tkž, (, A ) (, I ) (, I ) A, ~ N I, p ~ N p p ~ N A I Opkovtlnost j mírou prvděpodobnosti zvířt, ž s n něm zopkuj vlstnost n stjné úrovni jko v přdcházjícím záznmu (období, ), j dfinován jko poměr vrincí: Smíšný modl s opkovnými záznmy: + p r + + p Modl: kd y b + Z + Zp + b j vktor pvných fktů s incidnční (dsignován) mticí j vktor náhodných ditivně gntických fktů p j vktor prmnntních prostřďových fktů Z j incidnční mtic, ktrá s vzthuj k pozorováním u zvířt 88

4 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Kždé zvíř má ditivně gntický stjně jko prmnntně prostřďový fkt, tkž mjí ob stjnou dsignovou mtici. Tři náhodné fkty mjí násldující distribuci: vr p A I c I A I c Kd j přímá ditivně gntická vrinc c j vrinc způsobná prmnntními prostřďovými fkty. Modl ukzuj, ž mzi zvířty njsou korlc v jjich ditivních jjich prmnntně prostřďovým fkty. Clková fnotypová vrinc j součtm tří komponnt vrincí. Normální rovnic Z Z bˆ y Z Z Z + k A Z Z. ˆ Z y Z Z Z Z Z + k I pˆ Z y - k / k / c ř.: Tbulk níž obshuj záznmy o vlikosti vrhu šsti prsnic. Chcm odhdnout ditivně gntickou hodnotu (H) těchto prsnic jjich rodičů pro vlikost vrhu pomocí AM BLU. prsnic otc mtk stádo rok pořdí vlikost stádorok vrhu vrhu 3?? 4? 6 4? ? 3 3 6? ři OH pro vlikost vrhu přdpokládám modl: y ijklm S i + V j + A k + E l + ijklm S - fkt stád-roku V - fkt pořdí vrhu A - plmnná hodnot prsnic E - prmnntní prostřdí prsnic - tmporální prostřdí prsnic (rziduum) 89

5 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Jdná s o niml modl pro opkovné pozorování, protož přdpokládá dlší záznmy u stjné prsnic pro stjnou vlstnost. Tnto modl přdpokládá, ž vlikost vrhu j vlstností prsnic nž slt toho vrhu. Vlikost vrhu j dtrminován gny prsnic. řdpokládám, ž hritbilit j h, opkovtlnost r,. Mtiý zápis: y vktor pozorování incidnční mtic pro záznmy pvných fktů b nznámý vktor pvných fktů Z incidnční mtic pro záznmy plmnných hodnot nznámý vktor plmnných hodnot Z incidnční mtic pro záznmy prostřďových fktů p nznámý vktor prmnntních prostřďových fktů vktor tmporální prostřdí prsnic (rziduum) rvky nznámých vktorů b, u p mohou být odhdnuty rovnicmi smíšného modlu: 9

6 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Sstvní pomocí tbulární mtody mtici ditivní příbuznosti A invrtovt A - : A,5,5,5,5,5,5,5,5,5,5,5,5,5,375,5,5,5,5,5,5,5,375,5,5,5,5,5,5,5,5 rotož: k r h 8 k r h E 8 Mtic koficintů, mtic lvé strny rovnic j rovn: Mtic prvé strny rovnic j rovn: Řšní soustvy rovnic: bˆ ˆ pˆ [ LS].[S] 9

7 ntik v šlchtění zvířt TU 6 rotož dtrminnt LS j rovn nul, nutno dodt podmínky řšitlnosti. Můžm npříkld smzt jdn sloupc jdn řádk sociovný s jdnou úrovní pvného fktu npř. s druhým vrhm (V ). J nutné tké smzt 6. řádk v vktoru S. Řšním soustvy uprvných rovnic j: Řšní vktoru zhrnuj odhdy pro systmtické fkty prostřdí (stádo rok pořdí vrhu), fkty plmnných hodnot pro všchn zvířt odhdy prmnntní fktů prostřdí pro prsnic. Řšní pro fkty stádo-rok odhduj fkt rozdílných mngmntů mzi dvěm stády nbo obdobím roků v stjném stádě. Tyto fkty mohou být použity k porovnání fktivnosti mngmntu v stádch. Řšní z niml modlu jsou využitlná pro tyto cíl nž pro porovnání průměrů stád, protož řšní pro 9

8 ntik v šlchtění zvířt TU 6 fkt stádo-rok z rovnic AM jsou uprvny pro gntické rozdíly mzi stády nbo roky. Řšní fktu stádo-rok jsou tké uprvny pro dlší systmtické prostřďové fkty. V nšm příkldě jsou uprvn pro skutčnost, ž průměrná vlikost vrhu pro stádo (7,6 slt n vrh) zhrnuj záznmy z. vrhů tři z. vrhů, ztímco průměr stád (,75) zhrnuj tři záznmy z. vrhů pouz jdn. vrhu. Z toho lz vyvodit, ž mngmnt byl lpší v. stádě nž v prvním. V prvním roc mngmnt stád zvýšil vlikost vrhu téměř o 3,5 slt (3,3-9,8) vzhldm k stádu. V. roc s zlpšil mngmnt pro stádo vůči stádu o téměř 5 slt (3,33-8,37). ro stádo byl odhdnut úrovň mngmntu, ktrý byl nptrně horší v roc nž v roc (rozdíl téměř o,5 slt: 9,83 8,37). ro stádo byl mngmnt téměř vyrovnný v obou ltch (3,3 3,33). Intrprtc tohoto řšní j limitováno málo získnými informcmi, ktré byly zhrnuty do výpočtu. roto i přsnost odhdu j nízká. Odhd -3,45 pro první vrh V nznčuj, ž průměrně první vrhy měly o 3,45 slt méně nž druhé vrhy. Odhdy gntických rozdílů pro vlikost vrhu mzi zvířty jsou mlá, jk nznčuj řšní pro A i, ktré jsou očkávné n zákldě nízké hritbility této vlstnosti omzného množství dt, ktré jsou k dispozici. Odhdy prmnntních fktů prostřdí (ngntický vliv prsnic) jsou tké mlé v důsldku nízké hodnoty koficintu opkovtlnosti této vlstnosti. řsnost odhdu Ai (H) E i : řsnost pro OH r d Ai K řsnost pro E r d Ei K,37,43,69,955,98,854,859,864 Ai Âi,867,35,843,3,99,984 Ei Êi Odhdy H mohou být použity k hodnocní zvířt pro gntické cíl. Npř., když pářím prsnic s stjným otcm, pk dcry prsnic 6 budou mít očkávnou produkci o,43 slt v vrhu víc nž dcry prsnic 4 (,8 - (-,44)). Odhdy H spolu s odhdy E fkty mohou být použity k odhdům budoucí užitkovosti stjných prsnic, ktré by byly použity s záměrm brkování. Npř. odhd v dlším vrhu prsnic 6 j odchylk od průměru stád: Aˆ ˆ 6 + E6,8 +,3 +,6 prsnic 4: Aˆ ˆ 4 + E4,44,46,9. A3,883 A6,6 A4 -,94 A7,968 A5 -,34 A8,55 To znmná, ž npř. prsnic 4 6 budou-li mít svůj třtí vrh v stjném stádě-roc, prsnic 6 bud mít vlikost vrhu o,893 slt větší nž prsnic 4 (,6 (-,94). 93

9 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Modl s mtrnálními fkty Vlstnosti jko jsou přžití slt (živě nrozných) nbo čsný růst u msných tlt či jhňt jsou ovlivněny mtrnálním prostřdím. Mtk má vliv n užitkovost jjích potomků nd jjím přímým ditivně gntickým příspěvkm, tj. v důsldku mtrnálních fktů. Tyto fkty jsou pouz prostřdím pro potomky, ktré všk mohou být způsobny gntickými i prostřďovými složkmi. ři slkci zvířt, hlvně u mtk, j důlžité brát v úvhu mtrnální gntické fkty. ro šlchtitl nní důlžité znát pouz plmnnou hodnotu pro růst u msného skotu (přímý gntický fkt), l tké znát krávy s dobrými mtřskými schopnostmi (produkc mlék). Zhrnutím mtrnálního fktu do modlu nám dovoluj odhdnout mtrnální fkty korigovt možné vychýlnosti v gntickém vyhodnoání rostoucích zvířt. Obvykl s přdpokládá, ž mtrnální fkt j gntický, i když jho část můž být fktm prmnntního prostřdí. Řd vlstností j produkován jn mtkmi, npř. přírůstky do odstvu. Tto vlstnost j ovlivněn polovinou gnů, ktré tl získlo od své mtky (přímý gntický fkt) přírůstk j ovlivněn tké kvlitou množstvím mlék, chováním mtky td., ktré tl přijímá do odstvu - npřímý gntický fkt nboli mtriální fkt (mtřská způsobilost, ktrá j dtrminován gnticky prostřdím). Mám jdnu nměřnou užitkovost, z ktré získám dv odhdy H: - H vlstní užitkovosti - H mtrnálního fktu Když y A + E, uvžujm-li vliv mtriální, lz rozčlnit E n: E E D + A M + E M, kd E D j přímý fkt prostřdí (prostřdí jiné nž poskytuj mtk); A M j gntická hodnot pro mtřské schopnosti E M j prostřďový fkt pro mtřskou schopnost. Doplněním do clkové rovnic, kd změním symbol A D z A (přímý gntický fkt) získám: y A D + E D + A M + E M rotož kráv můž mít z svůj život víc tlt, pk pltí: y A D + E D + A M + E M + TE M Efkty A D A M získává potomk od rodič jsou důlžité, když s slktuj n tuto vlstnost. římý gntický fkt zvířt (A D ) j projvn v jho vlstní užitkovosti. Npřímý gntický fkt (A M ) s projvuj v záznmch o užitkovosti jho potomků. rotož oté hospodářských zvířt nodchovávjí své potomky, otský A M nní nikdy projvn v záznmch užitkovosti svých potomků, l dcry otc projví gny pro mtřskou schopnost, ktrou získli od otc (½ A M ). Tkž otský A M j projvn v záznmch jho dcr. Otc můž být hodnocn pro mtrnální fkty, když jho dcry projvily své mtřské schopnosti odchováváním potomků. 94

10 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Animl modly s mohou přizpůsobit pro hodnocní mtrnálních fktů, ktré dovolí oddělní přímých od mtrnálních gntických fktů odhdnout H pro přímý i mtrnální gntický fkt. J-li přítomný, pk i pro odhd mtrnálních prmnntních prostřďových fktů. Smíšný modl s mtrnálními fkty: Modl: y b + Z + Z m + kd b j vktor pvných fktů s incidnční (dsignován) mticí j vktor náhodných ditivně gntických fktů (přímý gntický fkt) m j vktor mtrnálních gntických fktů Z Z jsou incidnční mtic, ktrá s vzthují k náhodným fktům zvířt (ditivně gntický) k mtkám (mtrnálně gntický) Tři náhodné fkty mjí násldující distribuci: A vr m A m A A m m I A A A A m m m A m Kd j mtic x : j přímý součin. Dál j přímá ditivně m m gntická vrinc, j vrinc mtrnálně gntická, j kovrinc mzi přímými mtrnálně gntickými fkty m j rziduální vrinc. Modl ukzuj, ž ob náhodné fkty mjí kovrinční strukturu závislou n gntické příbuznosti. říbuzné mtky mjí příbuzné mtrnálně gntické fkty vyskytují s korlc mzi přímým ditivně gntickým fktm mtky jjím mtrnálně gntickým fktm. Clková fnotypová vrinc j rovn m m Normální rovnic smíšného modlu: Z Z bˆ y Z ZZ + k A ZZ + ka. ˆ Z y Z + + ZZ ka ZZ ka mˆ Z y k k -. k k rotož s používá pro výpočt ditivně gntická mtic příbuznosti mzi všmi jdinci (potomci, mtky i oté), odhdy budou získány pro ditivní fkty potomků (s záznmy užitkovosti) stjně jko pro mtky i otc. Stjně jsou získány odhdy mtrnálních fktů pro všchny jdinc (njn pro mtky). ozn.: očt odhdovných gntických mtrnálních fktů j rovn počtu jdinců v rodokmnu, ztímco počt fktů prmnntního prostřdí j rovn počtu mtk, ktré mjí potomky s užitkovostí. m 95

11 ntik v šlchtění zvířt TU 6 ř: Tl Otc Mtk ohlví tlt řírůstky (kg) 4 3 F 5 4 F M M 5 Modl pro přírůstk do odstvu (kg) n j-té tl i-tého pohlví od k-té mtky: y ijk p i + AD j + AM k + EM k + TE Ink Mtiý zápis: y b + Z D A D + Z M A M + Z M + Odhd H pro víc vlstností (Multi trit AM) Mtic - musí zůstt v rovnici. Vktor y rozdělím n víc částí: kg mlék n. lktci, % tuku % bílkovin v mléc , y 3,9 4, 3,3 3, 3,3 - kg mlék - % tuku - % bílkovin - tomu s pk přizpůsobí osttní mtic (tzn. ž jsou složny z tří částí dl vktoru y - nutné používt mtici - 96

12 ntik v šlchtění zvířt TU 6 ozkld korlcí n kovrinc gntické prostřďové. E E E E kovrinc prostřďová - zd bloky 3 x 3 (3 vlstnosti) Jstliž chybí nějký nměřný údj u jdné vlstnosti díky korlcím lz přdpovědět H i v této vlstnosti. Nutné znát korlci mzi vlstnostmi. Zd sldujm 3 vlstnosti pro kždé zvíř nutno počítt 3 rovnic. I b x + b y + SELEKČNÍ INDEY I b i H i b i váhy indxu H i plmnné hodnoty vlstnosti b váhový koficint - zvíř j v vlstnosti x njlpší v vlstnosti y horší, proto tyto vlstnosti musím zvážit koficintm b - lz použít vícznkový AM, kd dt x y s brou jko čisté H, k ktrým vkládám dílčí H j to všk složité - nbo jdnoduš odhdnout H pro kždou vlstnost zvlášť pk kždou zvážit koficintm b - zčlňují s tké gntické prostřďové kovrinční mtic - díky korlcím s dá přdpovědět vlstnost řdpokld dt jsou očištěn od všch vlivů (tzn. stnovit OH) I stnovím tk, ž odhdnm clkovou hodnotu zvířt H: H g + g + cn z vlstnost (konomická hodnot vlstnosti) g gnotyp vlstnosti ALE g nlz zjistit, jn odhdnout. Šlchtí s pomocí g, tkž s vyžduj těsná korlc mzi H I (mximální) - r mx. oužijm průběh funkcí hldám xtrém funkc korlčního koficintu - r mx : r IH I IH. H 97

13 ntik v šlchtění zvířt TU 6 b. + b. + b. + b. IH g x gy g x g y + Koficinty indxu b ovlivňují vlikost korlc r mx byl co njvyšší. rvní prciální drivcí získám tčnu k funkci s směrnicí nulovou (vodorovnou) v mximu funkc.. prciální drivc - hldám nulovou směrnici soustv rovnic, ktrou řším získám jdnoduchý výpočt.b. fnotypová kovrinční mtic (x) gntická kovrinční mtic (x) IH hldám tkové kombinc b, b, by ř. Slkční indx o vlstnosti gnotyp o vlstnosti (mléčná užitkovost)... I b. H.g r mx [ ] x - gnotypový rozptyl [ ] x 4 - fnotypový rozptyl.b. 4.b. b,5 Má-li kráv odchylku 3 kg (H 3), pk I b.h, vr Spolhlivost odhdu H: r H vri, 5 vr vrh vr I b..b,5. 4.,5 vr H r,5 - protož slktujm krávu podl vlstnosti (nbyly brány v úvhu vrstvnic přdpokládlo s, ž jich bylo mnoho, tdy fktivní počt byl rovn ) ř. Sldujm zvířt s vlstnostmi: vlstnost h ,3 -, +, Y - 5 +,4 5 Sstvit gntickou fnotypovou kovrinční mtici, náhodné koficinty odhdnout, ktré zvíř j lpší! n digonál j gnotypová vrinc mimo digonálu gnotypová kovrinc n digonál j fnotypová vrinc mimo digonálu fnotypová kovrinc r r Kovrinční mtic n digonál jsou vrinc, mimo digonálu jsou kovrinc. 98

14 ntik v šlchtění zvířt TU 6 Y ,33 h 8,57 Y 65 Y h Y 79,6 Y r Y. Y. - 5, Y r Y. Y. 443,4 Y Y Y h r xy h xy. xy rxy. x. y x y 5 Y 33333,3 Y Y Y 5 5 Y Y 4443, ,4 65.b. b ,3 443,4 5 5 b.. 443, b ,4. 4,4 5,4 5 I b. + b.y b.. 5 4,4 363,6 5 ro chovtl má hodnotu. zvíř 364 Kč. zvíř 7 Kč. [ 69,5] Mtriály určné pro studnty spcilizc ntik šlchtění hospodářských zvířt pro přdmět ntik v šlchtění zvířt (ltní smstr 6). Dr. Ing. Tomáš Urbn; ÚMFZ priště gntiky MZLU v Brně urbn@mndlu.cz; dubn 6 Urbn 6 99